Таблица 2 - Классификация избыточной массы тела и ожирения по содержанию жира в теле
Низкое 6-10 % 14-18 %
Нормальное 11-17 % 19-22 %
Избыточное 18-20 % 23-30 %
Ожирение Более 20 % Более 30 %
Кроме процентного содержания жира в организме важно отметить его распределение на теле. Для этих целей существует показатель отношения окружности талии к окружности бедер (ОТ/ОБ). Для мужчин этот коэффициент должен быть менее 0,95, а для женщин менее 0,85. Величина ОТ/ОБ для мужчин более 1,0 и женщин более 0,85
Доказано, что ОТ, равная 100 см, косвенно свидетельствует о таком объеме висцеральной жировой ткани, при котором, как правило, развиваются метаболические нарушения и значительно возрастает риск развития сахарного диабета 2 типа.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Шутова, В. И. Ожирение, или синдром избыточной массы тела / В. И. Шутова, Л. И. Данилова // Медицинские новости. - Минск, 2004. - № 7. - С. 41-47.
2. Аметов, А. С. Ожирение и сердечно-сосудистые заболевания / А. С. Аметов, Т. Ю. Демидова, А. Л. Целиковская // Терапевт. арх. - 2001. - T. 73, № 8. - С. 66-69.
3. Вербовая, Н. Е. Ожирение и соматотропный гормон: причинно-следственные отношения / Н. Е. Вербовая, С. В. Булгакова // Проблемы эндокринологии. - М.: Медиа Сфера, 2001. - № 3. - С. 44-47.
4. Глюкозоиндуцированный термогенез у лиц с ожирением / Н. Т. Старкова [и др.] // Пробл. эндокринологии. - 2004. - Т. 50, № 4. - С. 16-18.
5. Milewicz, A. Perimenopausal obesity / A. Milewicz, B. Bidz-inska, A Sidorowicz // Gynecol Endocrinol. - 1996. - № 10(4). - Р. 285-291. Review PMID: 8908531 (проблемы эндокринологии 1998. - № 1. - С. 52-53).
свидетельствует об абдоминальном типе ожирения. Показателем клинического риска развития метаболических осложнений ожирения является также величина окружности талии. Исследования подтвердили тесную корреляцию между степенью развития висцеральной жировой ткани и величиной окружности талии (таблица 3).
6. Краснов, В. В. Масса тела больного ишемической болезнью сердца: спорные и нерешенные вопросы / В. В. Краснов // Кардиология. - 2002. - № 9. - С. 69-71.
7. Аметов, А. С. Принципы питания больных ожирением / А. С. Аметов // Диабет. Образ жизни. - М., 1997. - № 7. - С. 28-30.
8. Вознесенская, Т. Г. Ожирение и метаболизм / Т. Г. Вознесенская // Расстройства пищевого поведения при ожирении и их коррекция. - 2004. - № 2. - С. 25-29.
9. Справочник по клинической фармакологии / Е.А. Холодова [и др.]; под ред. Е. А. Холодовой. - Минск: Беларусь, 1998. - С. 259-277.
10. Окороков, А. Н. Лечение болезней внутренних органов / А. Н. Окороков. - Минск: Выш. шк., 1996. - Т. 2. - С. 455-472.
11. Балаболкин, М. И. Дифференциальная диагностика и лечение эндокринных заболеваний / М. И. Балаболкин, Е. М. Клебанова, В. М. Креминская. - М.: Медицина, 2002. - 751 с.
12. Клиорин, А. И. Ожирение в детском возрасте / А. И. Клио-рин. - Л.: Медицина, 1989. - 256 с.
13. Дедов И. И. Обучение больных ожирением (программа) / И. И. Дедов, С. А. Бутрова, Л. В. Савельева. - М., 2002. - 52 с.
14. Lavin, N. Manual of Endocrinology and Metabolism / N. Lavin. - 2-nd. ed. - Boston: Little, Brown and Company, 1994. - P. 38, 66, 138, 154, 357, 384, 387.
15. Данилова, Л. И. Метаболический синдром: диагностические критерии, лечебные протоколы: учеб.-метод. пособие / Л. И. Данилова, Н. В. Мурашко. - Минск: БелМАПО, 2005. - 26 с.
Поступила 15.05.2014
Таблица 3 - Корреляционная связь между висцеральной жировой тканью и величиной окружности талии
Повышенный риск Высокий риск
Более или равно 94 см Более или равно 102
Более или равно 80 см Более или равно 88 см
УДК: 612.017.2:612.013.7:611.73]:612.766.1
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ И АДАПТАЦИЯ СИСТЕМ ЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ ПРИ ФИЗИЧЕСКИХ НАГРУЗКАХ
Ю. И. Брель
Гомельский государственный медицинский университет
В настоящее время интерес к изучению изменений процессов энергообеспечения при физической нагрузке связан с использованием современных методик исследования аэробного и анаэробного метаболизма скелетных мышц, а также с высокой практической значимостью оценки энергообмена в спортивной медицине для разработки критериев коррекции тренировочного процесса и диагностики перетренированности.
Предлагаемый обзор освещает современные представления о взаимодействии и адаптации систем энергообеспечения при физических нагрузках различной интенсивности и продолжительности.
Ключевые слова: физические нагрузки, энергетический обмен, аэробный метаболизм, анаэробный метаболизм.
INTERACTION AND ADAPTATION OF ENERGY SYSTEMS OF SKELETAL MUSCLES DURING PHYSICAL EXERCISE
Yu. I. Brel Gomel State Medical University
Nowadays, the interest to study of changes in processes of energy supply in physical exercise is associated with the use of modern methods of study of aerobic and anaerobic metabolism in skeletal muscles, and also assessment of energy interchange in sport medicine for correction of training process and diagnostics of overtraining syndrome with high practical significance. This review covers contemporary notions on interaction and adaptation of energy systems in skeletal muscles during physical exercises of different intensity and duration.
Key words: physical exercise, energy exchange, aerobic metabolism, anaerobic metabolism.
Введение
Изучение взаимодействия основных систем энергообеспечения и механизмов, обеспечивающих повышение эффективности их работы при интенсивных физических нагрузках, представляет большой теоретический и практический интерес, так как служит основой для разработки критериев оценки функционального состояния спортсменов и коррекции тренировочного процесса. В настоящее время актуальность изучения изменений процессов энергообеспечения при физической нагрузке связана с возможностью использования современных методик исследования аэробного и анаэробного метаболизма скелетных мышц. Активно изучаются анаэробные механизмы энергообеспечения мышечной работы, их относительный вклад в энергопродукцию при различных физических нагрузках. Возрастает интерес к исследованию механизмов влияния дефицита энергетических субстратов в развитии синдрома перетренированности и других нарушений функционального состояния организма спортсменов . Предлагаемый обзор освещает современные представления о взаимодействии основных систем энергообеспечения и адаптации энергетического обмена при физических нагрузках различной интенсивности и продолжительности.
Источники энергии при мышечной деятельности
Энергию для мышечного сокращения дает расщепление аденозинтрифосфата (АТФ). Так как запасы АТФ в мышцах невелики и достаточны для обеспечения высокоинтенсивной работы в течение 1-2 с, для продолжения мышечного сокращения необходим ресинтез АТФ. Восстановление АТФ происходит с помощью трех различных, но тесно взаимосвязанных энергосистем: фосфагенной, гликоли-тической и окислительной. В зависимости от интенсивности и продолжительности выпол-
няемой физической нагрузки вклад в энергообеспечение вышеперечисленных механизмов энергопродукции существенно отличается .
Фосфагенная энергетическая система (система АТФ-креатинфосфат) использует для ре-синтеза АТФ энергию, высвобождающуюся при расщеплении креатинфосфата (КФ). Данный путь энергообразования обеспечивает быстрое восстановление АТФ, однако запасы КФ ограничены и достаточны для удовлетворения энергетических потребностей мышц лишь в течение 315 с интенсивной физической нагрузки. Фосфа-генная система в значительной степени определяет спортивную результативность в видах спорта с кратковременными одиночными или ограниченным числом повторных интенсивных мышечных сокращений (в частности, тяжелая атлетика, метание, прыжки и др.) . Ранее предполагалось, что на начальном этапе высокоинтенсивной мышечной работы ресинтез АТФ происходит исключительно за счет расщепления КФ. В настоящее время доказано, что при интенсивных физических нагрузках активация гликолиза происходит достаточно быстро и считается, что при максимальных нагрузках система АТФ-креатинфосфат доминирует в доле общей продукции АТФ в течение 5-6 с, а максимальная скорость распада КФ наблюдается на 1,3 с с последующим постепенным уменьшением .
Поскольку энергетическая мощность фос-фагенной системы зависит от концентрации КФ, способность спортсменов к быстрому восстановлению запасов КФ важна для спортивной результативности. Исследования с использованием метода 31Р-магнитно-резонансной спектроскопии показали, что практически полное пополнение запасов КФ занимает 5-15 мин в зависимости от степени уменьшения его количества, выраженности метаболического ацидоза и типа мышечных волокон. .
Лактатная (гликолитическая) система обеспечивает медленное восстановление АТФ в анаэробных условиях за счет энергии расщепления глюкозы (выделяемой из гликогена) реакцией гликолиза с образованием молочной кислоты (лактата). Особое значение этот путь энергообразования имеет при продолжительной физической нагрузке высокой интенсивности, продолжающейся до 1-2 мин (например, при беге на средние дистанции), а также при резком увеличении мощности более длительной и менее напряженной работы (ускорения при беге на длинные дистанции) и при недостатке кислорода во время выполнения статической работы . Лактатная система мене эффективна по сравнению с аэробным механизмом по количеству образующейся энергии, к тому же высвобождение энергии при гликолизе ограничено вследствие ингибирования гликолитических ферментов при накоплении молочной кислоты и снижении рН, приводит к уменьшению ресинтеза АТФ . Ранее считалось, что гликолиз начинается после истощения запасов КФ. В настоящее время результаты многих исследований показали, что ресинтез АТФ посредством гликолиза при интенсивной мышечной работе начинается практически немедленно после начала нагрузки и достигает максимума на 10-15 с нагрузки .
Окислительная система обеспечивает энергией работу мышц в аэробных условиях за счет реакций окисления жиров и углеводов. Для длительной физической нагрузки (бег на длинные дистанции, лыжные гонки, велогонки и др.) данный источник энерообеспечения является ведущим. Основными субстратами для аэробного метаболизма являются мышечный гликоген (хотя вклад глюкозы плазмы крови увеличивается с продолжительностью нагрузки) и свободные жирные кислоты, получаемые из запасов триглицеридов в мышцах и жировой ткани. Относительный вклад этих двух источников зависит от интенсивности и продолжительности нагрузки и от тренированности спортсмена . Во время субмаксимальной нагрузки в процесс энергообеспечения первыми включаются углеводы, текущие запасы которых ограничены (у тренированных спортсменов запасов углеводов достаточно для совершения непрерывной физической нагрузки в течение 60-90 мин), а затем жиры. Наибольший вклад жирных кислот в аэробную продукцию АТФ наблюдается при интенсивности нагрузки, составляющей 60 % от максимального потребления кислорода .
Предполагалось, что участие белков в образовании энергии во время мышечной работы незначительно. Однако результаты последних исследований показывают, что во время физической нагрузки продолжительностью не-
сколько часов вклад белков в общий энергетический метаболизм может составлять до 10-15 %, что сопровождается разрушением белковых структур преимущественно скелетной мускулатуры и обуславливает необходимость ежедневного восполнения потери белков при регулярных занятиях спортом .
Традиционно считалось, что в обеспечении работоспособности при высокоинтенсивных кратковременных физических нагрузках аэробная энергетическая система играет незначительную роль и включается в процесс энергообразования на 2-3 минуте от начала нагрузки. Последние исследования показали, что все системы энергообеспечения в той или иной степени задействованы при всех видах мышечной работы и аэробная система достаточно быстро реагирует на энергетические нужды при интенсивных нагрузках, хотя и не способна их обеспечить на начальных этапах нагрузки . Проведя анализ результатов более 30 исследований, оценивающих вклад анаэробной системы во время максимальных нагрузок, Gastin показал, что продолжительность максимальной физической нагрузки, при которой наблюдается равный вклад в энергопродукцию аэробных и анаэробных энергетических систем, находится в промежутке между 1 и 2 мин, и составляет в среднем около 75 с .
Методы оценки систем энергообеспечения и расхода энергии
Аэробный путь высвобождения энергии при окислении углеводов и жиров можно оценить количественно, так как есть прямая корреляция между потреблением О2 и общей аэробной продукцией АТФ . Использование метода непрямой калориметрии и определение дыхательного коэффициента (отношение выделенного СО2 к поглощенному О2), характеризующего вид окисленного субстрата (углеводы, жиры или белки), с последующим определением расхода энергии обеспечивает достаточно точную оценку аэробной энергопродукции. Ограничения использования данного метода связаны с тем, что при выполнении физического упражнения высокой интенсивности количество СО2, выделяемого легкими, может не соответствовать производимому в тканях, и таким образом его можно считать достаточно надежным только при выполнении упражнений умеренной интенсивности. К тому же вследствие того, что белки в организме окисляются не полностью, на основании дыхательного коэффициента невозможно точно определить величину использования белков .
Важным показателем мощности аэробных процессов является максимальное потребление кислорода (МПК) - предельная величина поступления в организм кислорода за 1 мин.
МПК выражается в литрах в минуту и может быть определено с помощью субмаксимальных проб (непрямой метод) и максимальных проб (прямой метод). Во время нагрузки на уровне МПК энергообеспечение организма осуществляется как аэробным, так и анаэробным путями. Поскольку анаэробное энергообеспечение ограничено, интенсивность нагрузки на уровне МПК не может поддерживаться долго (не более 5 мин). Для определения МПК прямым методом используются чаще всего велоэргометр и газоанализаторы, однако от испытуемого требуется желание выполнить работу до отказа, что не всегда достижимо. Непрямые методы определения МПК основаны на линейной зависимости МПК и ЧСС при работе определенной мощности. По мнению многих исследователей, МПК позволяет достаточно точно оценить кардиореспираторную выносливость и аэробную подготовленность, однако не является характерным показателем функциональных возможностей спортсменов при тренировке на выносливость .
Методы количественной оценки анаэробного пути энергообеспечения менее точны по сравнению с таковыми для аэробного метаболизма. Предложены многочисленные методики, однако, поскольку анаэробный продукция АТФ является внутриклеточным процессом, это затрудняет прямую оценку достоверности существующих методов. К традиционно используемым методикам оценки анаэробного энергообеспечения относят определение величины кислородного долга, измерение концентрации лактата крови и эргометрию .
Кислородный долг представляет собой повышенное по сравнению с состоянием покоя потребление кислорода, которое продолжается некоторое время после завершения физической нагрузки. Использование величины кислородного долга для оценки анаэробного пути энергообеспечения было основано на предположении, что объем кислорода, потребляемого после нагрузки, связан с метаболизмом лактата во время восстановительного периода . Ва^8Ьо с соавт. обнаружил, что использование данного метода привело к значительной переоценке вклада анаэробной системы в энергообеспечение интенсивной мышечной работы. Выявлено несоответствие между количеством потребленного в восстановительный период кислорода и накоплением и метаболизмом лактата . Было продемонстрировано, что классическое объяснение избыточного потребления кислорода слишком упрощено и сочетание целого ряда факторов, не связанных напрямую с анаэробным высвобождением энергии, обусловливает повышенную потребность в кислороде после выполнения физической работы. К числу таких факторов относят воспол-
нение запасов кислорода, содержащихся в ми-оглобине и гемоглобине и расходованных при физической нагрузке, увеличение гормональной активности (в частности, концентрации адреналина и норадреналина), повышение температуры тела, учащение дыхания и общее увеличение энергозатрат, связанное с восстановлением гомеостаза..
Концентрацию лактата в крови часто используют как критерий оценки интенсивности физической нагрузки и как показатель, отражающий анаэробный путь высвобождения энергии при мышечной работе. В покое у здорового человека концентрация лактата составляет 12 ммоль/л. У хорошо тренированных на выносливость спортсменов при длительных нагрузках низкой интенсивности показатели лактата не превышают аэробного порога (2 ммоль/л). При данной интенсивности нагрузки энергообеспечение происходит полностью аэробным путем. При повышении интенсивности нагрузки к обеспечению нагрузки подключается анаэробная система, однако, если в организме сохраняется равновесие между выработкой и элиминацией молочной кислоты, концентрация лак-тата находится в пределах 2-4 ммоль/л. Данный диапазон интенсивности называется аэробно-анаэробной транзитной зоной. Резкое увеличение концентрации лактата в крови указывает на то, что спортсмен работает в анаэробной зоне. Граница между аэробно-анаэробной транзитной зоной и анаэробной зоной называется анаэробным порогом. Обычно концентрация лактата на уровне анаэробного порога составляет 4 ммоль/л. Лактатный тест определения анаэробного порога спортсмена, основанный на зависимости между уровнем лактата в крови и интенсивностью нагрузки, используется для оценки функционального состояния спортсмена и коррекции тренировочного процесса .
Однако в настоящее время гипотеза лак-татного порога подвергается критике в связи с множеством противоречий и неточностью не-инвазивных методов определения величины анаэробного порога. Продемонстрировано, что хотя лактат крови отражает интенсивность гликолиза, он не может быть использован для точной количественной оценки продукции лактата в мышцах. В частности, было показано, что концентрация лактата в крови при физических нагрузках достоверно ниже концентрации лактата в мышцах , а измерение концентрации лактата в крови не дает информации о скорости его образования, а лишь отражает баланс между выходом лактата в кровь и его устранением из крови . В настоящее время отстаивание гипотезы лактатно-го порога продолжается, поскольку она имеет практическую ценность, позволяя оценивать
работоспособность и уровень физической подготовки спортсменов .
Эргометрические измерения часто используются как неинвазивные непрямые методы измерения мощности всех трех систем энергообеспечения и основаны на том, что вклад систем энергообеспечения зависит от интенсивности и продолжительности работы, и в данных тестах выбирается такая продолжительность нагрузки, которая максимально увеличивает вклад одной системы энергообеспечения при минимизации участия других систем . Однако особенности активации и вклада каждой энергосистемы затрудняет точную оценку энергообмена. В частности, тот факт, что гликолитический процесс, приводящий к формированию лактата, инициируется в течение первых нескольких секунд интенсивной физической нагрузки, делает невозможным различение алактаного и лактаного компонентов анаэробного метаболизма. . Также необходимо учитывать, что аэробный путь вносит значительный вклад в энергообеспечение даже при максимальной нагрузке продолжительностью 30 с .
Применение техники биопсии мышечной ткани позволило проводить непосредственные измерения уменьшения количества АТФ и КФ и накопления лактата в исследуемой мышце и, следовательно, оценить общею анаэробную продукцию энергии организма с учетом активной мышечной массы, задействованной при определенной физической нагрузке . Сложности в использовании метода связаны с вопросами репрезентативности образца мышцы и возможной недооценки участия анаэробного пути вследствие метаболических изменений, происходящих в промежуток времени между окончанием нагрузки и взятием биопсийного материала .
Особенности адаптации систем энергообеспечения и метаболизма к аэробным и анаэробным нагрузкам
Систематическая аэробная тренировка приводит к увеличению в тренированных мышцах запасов гликогена, что связано с активным использованием мышечного гликогена во время каждого тренировочного занятия и со стимулированием механизмов, обеспечивающих его ресинтез, а также увеличению количества триглицеридов. Механизмы, обеспечивающие повышенное содержание источников энергии у тренированного на развитие выносливости спортсмена, изучены недостаточно. Тем не менее выявлено, что после 8 недель занятий содержание триглицеридов в мышце увеличивается в 1,8 раза, а также происходит перераспределение вакуолей, содержащих триг-лицериды, по мышечному волокну ближе к митохондриям, что обуславливает облегчение их использования в качестве источника энергии во время физической нагрузки .
При тренировке на выносливость повышается активность многих мышечных ферментов, участвующих в окислении жиров, а также наблюдается увеличение количества свободных жирных кислот в крови, в результате экономятся запасы мышечного гликогена и отсрочивается возникновение утомления. Таким образом, увеличение аэробной выносливости мышц обусловлено увеличением способности образования энергии с большим акцентом на использование жиров для синтеза АТФ .
Тренировка анаэробной направленности повышает уровень анаэробной деятельности вследствие увеличения в большей степени силовых качеств, чем повышения эффективности функционирования анаэробных систем образования энергии. Имеется небольшое количество исследований, посвященных изучению адаптационных реакций системы АТФ-креатинфосфат на кратковременную максимальную нагрузку. Продемонстрировано, что максимальные физические нагрузки спринтерского типа (продолжительностью 6 с) способствуют повышению силовых качеств, однако практически не влияют на эффективность процесса образования энергии за счет расщепления АТФ и КФ . Вместе с тем в другом исследовании наблюдалось повышение активности ферментов фосфа-генной системы вследствие циклов тренировочных нагрузок продолжительностью 5 с .
Тренировка анаэробной направленности с циклами нагрузки продолжительностью 30 с повышает активность ряда ключевых гликоли-тических и окислительных ферментов. Показано, что активность таких гликолитических ферментов, как фосфорилаза, фосфофруктокиназа и лактатдегидрогеназа повышается на 10-25 % в результате выполнения 30-секундных циклов физической нагрузки и практически не изменяется вследствие выполнения кратковременных (6-секундных) циклов, главным образом воздействующих на систему АТФ-КФ . Однако оба вида нагрузок в одинаковой степе -ни влияли на работоспособность и интенсивность утомления, что указывает на преимущественное увеличение силовых качеств, чем увеличение анаэробного образования АТФ.
Поскольку определенное количество энергии, необходимой для выполнения кратковременных нагрузок продолжительностью не менее 30 с, обеспечивается за счет окислительного метаболизма, кратковременные физические нагрузки спринтерского типа также увеличивают аэробные возможности мыши . Таким образом, помимо увеличения силы, повышение эффективности мышечной деятельности и задержка возникновения утомления при тренировочных нагрузках анаэробной направленности могут быть обусловлены улучшением аэробных возможностей мышц.
Особое значение имеет изучение изменений метаболизма и энергообеспечения при возникновении синдрома перетренированности у спортсменов. Это связано с тем, что перетренированность не только приводит к снижению физической работоспособности, но и к негативному влиянию на другие системы организма, в частности, снижению иммунитета и подверженности инфекционным заболеваниям верхних дыхательных путей, а также с тем, что для устранения перетренированности необходимо прекращение тренировок на срок от нескольких недель до нескольких месяцев .
В настоящее время единственным диагностическим критерием развития перетренированности является снижение физической работоспособности спортсмена, и актуальным является разработка достаточно информативных показателей для прогнозирования возникновения данного синдрома и его диагностики на начальных этапах развития. Среди существующих в настоящее время гипотез развития перетренированности аспекты изменения метаболизма и энергообмена занимают важное место. В частности, углеводная гипотеза объясняет развитие перетренированности тем, что при утомлении возникает преходящая гипогликемия, связанная с истощением запасов гликогена мышц и печени, которая усугубляется в случае недостаточного потребления углеводов с пищей. Выявлено, что гипогликемия при физической нагрузке носит более выраженный характер у перетренированных спортсменов , в то время как увеличение лактата может быть невысоким , что указывает на незначительное участие гликолиза в метаболизме скелетных мышц у таких спортсменов. Однако хотя при перетренированности спортсмены имеют более значительное снижение запасов гликогена при продолжительных нагрузках, наблюдается достаточное восстановление запасов гликогена в период между нагрузками . Предполагается, что повторяющееся истощение запасов гликогена может приводить к изменению других метаболических путей, участвующих в энергообеспечении мышечной нагрузки, в частности, к увеличению окисления аминокислот с разветвленной цепью (лейцин, изолейцин, валин), изменение метаболизма которых связывают с возникновением процессов утомления в центральной нервной системе .
В настоящее время в качестве биохимических маркеров для диагностики синдрома перетренированности и оценки изменения систем энергообеспечения, помимо определения увеличения лактата крови, предлагается использовать следующие параметры: увеличение в крови концентрации мочевины, снижение глюкозы и глютамина, а также уменьшение коэффициента соотношения концентрации свободного
триптофана к концентрации аминокислот с разветвленной цепью. Однако ни один из вышеперечисленных параметров не может служить стандартом диагностики, что диктует необходимость дальнейшего изучения изменений метаболизма при развитии синдрома перетренированности .
Заключение
При интенсивной физической нагрузке ре-синтез АТФ в мышцах происходит в анаэробных условиях за счет расщепления КФ и гликолиза, а в аэробных условиях за счет реакций окисления углеводов, жиров и белков. Анализ литературных данных демонстрирует, что все три системы энергообеспечения в той или иной степени активированы при всех видах мышечной работы, однако относительный вклад каждой из систем зависит от интенсивности и продолжительности выполняемой физической нагрузки. Показано, что хотя анаэробные механизмы в значительной степени обеспечивают ресинтез АТФ при высокоинтенсивных и кратковременных физических нагрузках, аэробная энергетическая система также играет значительную роль в обеспечении работоспособности при таких нагрузках. Существующие методы оценки систем энергообеспечения (непрямая калориметрия, определение максимального потребления кислорода) позволяют достаточно точно оценить аэробный путь высвобождения энергии. В то же время традиционно используемые методики оценки анаэробного энергообеспечения (определение величины кислородного долга, измерение концентрации лактата крови и эргомет-рия) являются менее точными. При адаптации к аэробным нагрузкам в тренированных мышцах происходит увеличение запасов гликогена и триглицеридов и усиление процессов окисления жиров. Тренировка анаэробной направленности повышает физическую работоспособность преимущественно вследствие развития силовых качеств. При развитии перетренированности у спортсменов наблюдается гипогликемия при незначительном увеличении лактата крови, а также усиление процессов окисления аминокислот с разветвленной цепью и последующим развитием центрального утомления.
Дальнейшее изучение взаимодействия основных систем энергообеспечения и их роли в развитии изменений функционального состояния спортсменов позволит разработать универсальные критерии оценки эффективности тренировочного процесса, обосновать необходимость назначения средств фармакологической поддержки, а также выявить информативные биохимические маркеры для диагностики патологических изменений организма при интенсивных физических нагрузках.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Солодков, А. С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная / А. С. Солодков, Е. Б. Сологуб. - М: Олимпия Пресс, 2005. - 528 с.
2. Medbo, J. I. Effect of training on the anaerobic capacity / J. I. Medbo, S. Burgers // Med Sci Sports Exerc. - 1990. - Vol. 22. - P. 501-507.
3. Active and passive recovery and acid-base kinetics following multiple bouts of intense exercise to exhaustion / J. C. Siegler // Int J Sport Nutr Exerc Metab. - 2006. - Vol. 16. - P. 92-107.
4. Greenhaff, P. L. Interaction between aerobic and anaerobic metabolism during intense muscle contraction / P. L. Greenhaff, J. A Timmons // Exercise and Sport Sciences Reviews. - 1998. - Vol. 26. - P. 1-36.
5. Interaction among skeletal muscle metabolic energy systems during intense exercise / J. S. Baker // J. Nutr Metab. - 2010. - P. 3-17.
6. Metabolic response of type I and II muscle fibers during repeated bouts of maximal exercise in humans / A. Casey // American Journal of Physiology. - 1996. - Vol. 271, № 1. - P. 38-43.
7. Westerblad, H. Skeletal muscle: energy metabolism, fiber types, fatigue and adaptability / H. Westerblad, J. D. Bruton, A. Katz // Exp. Cell Res. - 2010. - Vol. 18. - P. 93-99.
8. Katz, A. Regulation of glucose utilization in human skeletal muscle during moderate exercise / A. Katz, K. Sahlin, S. Broberg // Am. J. Physiol. - 1991. - Vol. 3. - P. 411-416.
9. Sahlin, K. Energy supply and muscle fatigue in humans / K. Sahlin, M. Tonkonogi, K. Soderlund // Acta Physiol Scand. - 1998. - Vol. 3. - P. 261-267.
10. Gastin, P. B. Energy system interaction and relative contribution during maximal exercise / P. B. Gastin // Sports Med. - 2001. - Vol. 31, № 10. - P. 725-741.
11. Уилмор, Дж. Х. Физиология спорта и двигательной активности / Дж. Х. Уилмор, Д. Л. Костил. - Киев: Олимпийская литература, 1997. - 504 с.
12. Anaerobic energy production and O2 deficit-debt relationship during exhaustive exercise in humans / J Bangsbo // J Physiol. - 1990. - Vol. 422. - P. 539-559.
13. Vandewalle, H. Standard anaerobic exercise tests / H. Vande-walle, G. Peres, H. Monod // Sports Med. - 1987. - Vol. 4. - P. 268-289.
14. Янсен, П. ЧСС, лактат и тренировки на выносливость / Петер Янсен // Мурманск: Тулома, 2006. - 160 с.
15. Jacobs, I. Lactate in blood, mixed skeletal muscle and FT or ST fibres during cycle exercise in man // I. Jacobs, P. Kaiser // Acta Physiol Scand. - 1982. - Vol. 114. - P. 461-467.
16. Tesch, P. A. Lactate accumulation in muscle and blood during submaximal exercise // P. A. Tesch, W. L. Daniels, D. S. Sharp // Acta Physiol Scand. - 1982. - Vol. 114. - P. 4641-446.
17. The concept of maximal lactate steady state: a bridge between biochemistry, physiology and sport science / V. L. Billat // Sports Med. - 2005. - Vol. 33. - P. 407-426.
18. Robergs, R. A. Biochemsitry of exercise-induced metabolic acidosis / R. A. Robergs, F. Ghiasvand, D. Parker // American Journal of Physiology: Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. - 2004. - Vol. 287. - P. 502-516.
19. Negligible direct lactate oxidation in subsarcolemmal and intermyofibrillar mitochondria obtained from red and white rat skeletal muscle / Y. Yoshida // J Physiol. - 2007. - Vol. 2. - P. 705-706.
20. Human muscle metabolism during intermittent maximal exercise / G. C. Gaitanosl // J Appl Physiol. - 1993. - Vol. 2. - P. 712-721.
21. Bangsbo, J. Quantification of anaerobic energy production during intense exercise / J. Bangsbo // Med Sci Sports Exerc. - 1998. - Vol. 1. - P. 47-52.
22. Adaptations in skeletal muscle following strength training / D. L. Costill // Journal of Applied Physiology: Respiratory Environmental Exercise Physiology. - 1979. - Vol. 46. - P. 96-99.
23. Thorstensson, A. Enzyme activities and muscle strength after sprint training in man / A. Thorstensson, B Sjodin, J. A. Karlsson. // Acta Physiol Scand. - 1975. - Vol. 94. - P. 313-318.
24. Biochemical aspects of overtraining in endurance sports / C. Peti-bois // Sports Med. - 2002. - Vol. 13. - P. 867-878.
25. Petibois, C. FT-IR spectroscopy utilization to athletes fati-gability evaluation and contro / C. Petibois, G. Cazorla, G. Deleris // Med Sci Sports Exerc. - 2000. - Vol. 32. - P. 1803-1808.
26. Snyder, A. C. Overtraining and glycogen depletion hypothesis / A. C. Snyder // Med Sci Sports Exerc. - 1998. - Vol. 30. - P. 1146-1150.
27. Bosquet, L. Blood lactate response to overtraining in male endurance athletes / L. Bosquet, L. Leger, P. Legros // Eur J Appl Physiol. - 2001. - Vol. 84. - P. 107-114.
28. Jeukendrup, A. Overtraining: what do lactate curves tell us / A. Jeukendrup, M. Hesselink // Br J Sports Med. - 1994. - Vol. 28. - P. 239-240.
29. Lehmann, M. Overtraining in endurance athlete / M. Lehmann, C. Foster J. Keul // Med Sci Sports Exerc. - 1993. - Vol. 25. - P. 854-862.
Поступила 16.05.2014
УДК 616-018.2-007.17:612.014.2
АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЕНОЗНОГО РУСЛА ГОЛЕНИ
(обзор литературы)
С. А. Семеняго, В. Н. Жданович Гомельский государственный медицинский университет
В ходе детального анализа отечественных и зарубежных литературных источников проведено структурирование венозной системы голени с описанием вариантов строения некоторых отделов. Также даны понятия коммуникантных и перфорантных вен, венозных синусов голени с указанием их значения для клиницистов. Описаны наиболее значимые коммуниканты и перфоранты и приведены данные по их локализации.
Ключевые слова: венозная система, перфоранты, коммуниканты, варикозное расширение вен.
ANATOMIC FEATURES OF VENOUS SYSTEM OF THE LOWER LEG
(literature review)
S. A. Semeniago, V. N. Zhdanovich Gomel State Medical University
The review gives a detailed analysis of national and foreign publications and describes the structure and variations of the venous system of the lower leg. It also gives notions and clinical importance of communicating and perforating veins and venous sinuses of the lower leg. The most significant communicating and perforating veins and their localization were described.
Key words: venous system, perforating veins, communicating veins, varicose veins.
Энергодающим субстратом для обеспечения основной функции мышечного волокна - его сокращения - является аденозинтрифосфорная кислота - АТФ.
Энергообеспечение по способам реализации условно делят на анаэробное (алактатно-лактатное) и аэробное.
Эти процессы могут быть представлены следующим образом:
Анаэробная зона энергообеспечения:
АДФ + Фосфат + свободная энергия <=> АТФ
Фосфокреатин + АДФ <=> креатин + АТФ
2 АДФ <=> АМФ + АТФ
Гликоген (глюкоза) + Фосфат + АДФ <=> лактат + АТФ
Аэробная зона энергообеспечения:
Гликоген (глюкоза), жирные кислоты + Фосфат +О2С02 + Н2 0 + АТФ
Источники энергии -- это фосфагены, глюкоза, гликоген, свободные жирные кислоты, кислород.
Введение АТФ извне в достаточных дозах невозможно (обратное является широко распространенным заблуждением), следовательно, необходимо создать условия для образования повышенного количества эндогенного АТФ. На это направлена тренировка - сдвиг метаболических процессов в сторону образования АТФ, а также обеспечение ингредиентами.
Скорость накопления и расхода энергии значительно различаются в зависимости от функционального состояния спортсмена и вида спорта. Определенный вклад в процесс энергообеспечения, его коррекцию, возможен со стороны фармакологии.
В начале 70-х годов было доказано, что сокращение ишемизированного миокарда прекращается при исчерпании клеточных запасов фосфокреатина (ФК), несмотря на то, что в клетках остается неизрасходованным около 90% АТФ. Эти данные говорят о том, что АТФ неравномерно распределена внутри клетки. Доступным является не весь АТФ, содержащийся в мышечной клетке, а лишь его небольшая часть, локализованная в миофибриллах. Результаты исследований, выполненных в последующие годы, показали, что связь между внутриклеточными пулами АТФ осуществляют ФК и изоферменты креатинкиназы. В нормальных условиях молекула АТФ, выведенная из митохондрии, передает свою энергию креатину, который под воздействием митохондриального изофермента креатинкиназы трансформируется в ФК. Последний мигрирует к местам локальных креатинки-назных реакций (сарколемма, миофибриллы, саркоплазматический ретикулум), где другие изоферменты креатинкиназы обеспечивают ресинтез АТФ из ФК и АДФ.
Освобождающийся при этом креатин возвращается в митохондрию, а энергия АТФ используется по назначению, в том числе и для мышечного сокращения (см. схему). Скорость транспорта энергии внутри клетки по фосфокреатиновому пути значительно превосходит скорость диффузии АТФ в цитоплазме. Именно поэтому снижение содержания ФК в клетке и приводит к депрессии сократимости даже при сохранении значительного внутриклеточного запаса основного энергетического субстрата - АТФ.
По современным представлениям, физиологическая роль ФК состоит в эффективном обеспечении внутриклеточного транспорта энергии от мест ее производства к местам использования.
В аэробных условиях основными субстратами для синтеза АТФ являются свободные жирные кислоты, глюкоза и лактат, метаболизм которых в норме обеспечивает продукцию около 90% общего количества АТФ. В результате ряда последовательных каталитических реакций из субстратов образуется ацетил-коэнзим А. Внутри митохондрий в ходе цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса) происходит расщепление ацетил-коэнзима А до углекислоты и атомов водорода. Последние переносятся на цепь транспорта электронов (дыхательную цепь) и используются для восстановления молекулярного кислорода до воды. Энергия, образующаяся при переносе электронов по дыхательной цепи, в результате окислительного фосфорилирования трансформируется в энергию АТФ.
Уменьшение доставки кислорода к мышцам влечет за собой быстрый распад АТФ до АДФ и АМФ, затем распад АМФ до аденозина, ксантина и гипоксантина. Нуклеотиды через саркоплазматическую мембрану выходят в межклеточное пространство, что делает невозможным ресинтез АТФ.
В условиях гипоксии интенсифицируется анаэробный процесс синтеза АТФ, основным субстратом для которого служит гликоген. Однако в ходе анаэробного окисления образуется значительно меньше молекул АТФ, чем при аэробном окислении субстратов метаболизма. Энергия АТФ, синтезируемого в анаэробных условиях, оказывается недостаточной не только для обеспечения сократительной функции миокарда, но и для поддержания градиентов ионов в клетках. Уменьшение содержания АТФ сопровождается опережающим снижением содержания ФК.
Активизация анаэробного гликолиза влечет за собой накопление лактата и развитие ацидоза. Следствием дефицита макроэргических фосфатов и внутриклеточного ацидоза является нарушение АТФ-зависимых механизмов ионного транспорта, ответственных за удаление ионов кальция из клеток. Накопление ионов кальция в митоходриях приводит к разобщению окислительного фосфорилирования и усилению дефицита энергии. Увеличение концентрации ионов кальция в саркоплазме при недостатке АТФ способствует образованию прочных актиномиозиновых мостиков, что препятствует расслаблению миофибрилл.
Дефицит АТФ и избыток ионов кальция в сочетании с повышением продукции и увеличением содержания в мышце катехоламинов стимулирует «липидную триаду». Развитие «липидной триады» вызывает деструкцию липидного бислоя клеточных мембран. Все это приводит к контрактуре миофибрилл и их разрушению. Роль «ловушки ионов кальция» выполняют неорганический фосфат и другие анионы, накапливающиеся в клетке при гипоксии.
Фармобеспечение по зонам осуществляется следующим образом:
В анаэробной (алактатной ) зоне для обеспечения скоростной, максимально мощной, непродолжительной работы (несколько секунд), вводятся фосфагены, в частности неотон (см. главу «Макроэрги (фосфагены)»). фармакологический спорт допинг реабилитация
В анаэробной (лактатной ) зоне с накоплением молочной кислоты при работе субмаксимальной мощности организм также должен быть обеспечен фосфокреатином, максимально обеспечен возможностью полностью утилизировать кислород, терпеть кислородную задолженность (антигипок-санты), утилизировать «отходы» (см. главу «Коррекция лактатных возможностей организма»), а также иметь запасы гликогена и возможность пополнять в процессе работы углеводные запасы.
В аэробной (кислородной) зоне необходимо обеспечить: постоянное поступление углеводов в кровь, максимальное окисление жирных кислот (липотропные средства) и нейтрализацию образующихся при этом свободных радикалов (антиоксиданты), а также максимальное использование поступающего в организм кислорода (антигипоксанты).
Глава 6. Основы энергообеспечения мышечной деятельности в контактных стилях единоборств
Вы наблюдаете за поединком. Отмечаете начало, спортсмены проводят ложные выпады, постоянно двигаются, готовят атаки, защищаются. Неожиданно один из спортсменов взрывается и наносит серию ударов в разные уровни. Попадает, развивает успех, прибавляет темп и вдруг встает. В конце схватки значительно потерял в легкости, дыхание учащенное и начало атак стало заметно. Что происходит? Какие энергетические процессы произошли, и почему так реагирует организм на соревновательную нагрузку. Ответ в энергообеспечении мышечной деятельности.
Тренировочное воздействие на мышечную систему влечет за собой изменения в энергообеспечении движений. Неоспоримо, что существуют общепринятые модельные характеристики соревновательной техники. Специалисты, тренеры, спортсмены, ученые имеют свое представление об учебно-тренировочном процессе и используют знания, умения и опыт на практике. В общем, модельные параметры спортсмена-единоборца понятны всем. У каждого тренера свой стереотип мышления. И каждый старается под свой стереотип подстроить процесс подготовки спортсмена. В большинстве случаев предпочтение отдается скоростно-силовым параметрам, некоторые развивают специальную выносливость, кто-то делает упор на технику и тактику. Цель одна – спортивный результат.
В этой главе подробно изложены механизмы энергообеспечения мышечной деятельности применительно к контактным ударным единоборствам.
Поединок в тхэквондо длится шесть минут и состоит из трех раундов по две минуты с минутой отдыха между раундами. В каратэ поединок длится три минуты и если победитель не определился, то после решения судей добавляется еще две минуты. В кикбоксинге три раунда по две минуты с минутой отдыха между раундами. Из этого можно сделать вывод, что поединок поддерживается анаэробными энергетическими процессами.
Для совершения физической нагрузки различной интенсивности необходима энергия, обеспечивающая процесс мышечного сокращения. В организме существует несколько систем синтеза энергии, которые используются для обеспечения того или иного вида физической нагрузки. Все эти системы объединяет то, что конечным энергетическим субстратом является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Существует несколько механизмов синтеза АТФ: с использованием кислорода (аэробный путь), без использования кислорода (анаэробный путь), а также с образованием или без образования молочной кислоты (лактата).
Рассмотрим механизмы энергообеспечения мышечной деятельности.
Первое Основу оценочного действия, качественного удара составляют БС-волокна. Не секрет, удар или серия ударов осуществляется за короткий промежуток времени. Не маловажную роль играет биомеханика движения, но суть удара в силе, скорости и точности. Необходимо развить максимальную мощность за минимальный промежуток времени.
Стартовое движение вообще, будь то прыжок, удар, поднятие тяжестей осуществляется за счет креатиновой энергетики. И называется анаэробная алактатная система (АТФ – креатин). Эта система типична для кратковременных усилий и является основной при предельных нагрузках скоростно-силового характера. По этому пути осуществляется энергообмен при выполнении работы очень высокой интенсивности (спринт, прыжки в высоту, поднятие тяжестей и т. д.). А также во всех случаях, когда мы стартуем внезапно из состояния покоя и наши мышцы начинают расходовать небольшое количество АТФ, накопленной в мышечных волокнах, а затем АТФ образуется благодаря креатинфосфату (КрФ), содержащему одну молекулу креатина и одну молекулу фосфата, которые соединены с помощью энергообразующей связи (-*-): Креатин – *-Р
При разрыве этой связи выделяется энергия, используемая для ресинтеза АТФ из АДФ и фосфата.
Эта система называется анаэробной, поскольку в ресинтезе не участвует кислород, и алактатной, поскольку молочная кислота не образуется. Количество АТФ, которое может образоваться в этом случае (примерно в четыре раза больше запаса АТФ), ограничено, так как запасы креатинфосфата в мышечных волокнах невелики. Они истощаются через 6-9секунд.
Оптимальная тренировка креатинфосфатной системы
Основной целью развития креатинфосфатной системы является увеличение содержания креатинфосфата в мышцах. Это достигается совершением тренировочной работы высокой интенсивности в 80–90 % от максимальной. Продолжительность выполняемых упражнений очень короткая от 5-10 до 20 секунд, а интервалы между повторным выполнением нагрузки должны быть достаточно продолжительными (от 1 мин. и более). Так как такие виды тренировок осуществляются с высокой ЧСС, то они могут быть рекомендованы только спортсменам с достаточной степенью тренированности сердечно-сосудистой системы, и, соответственно, их нежелательно использовать у спортсменов старших возрастных групп.
Второе Кратковременную мышечную работу, в контактных стилях единоборств: тхэквондо, каратэ и кикбоксинге продолжительностью до 3 минут осуществляет анаэробная лактатная система. Именно тренировка анаэробной лактатной системы способствует качественному выполнению взрывных мощных ударов руками и ногами в поединке, которые длится до трех минут с небольшими паузами отдыха.
Энергетический обмен при длительном выполнении упражнений в основном удел аэробных реакций, но анаэробные процессы тоже играют немалую роль. Например, переход из состояния покоя к действию (движению) всегда связан с усилением кислородного запроса. Но органы кислородного снабжения «тяжелы на подъем», они не могут быстро включиться в работу с максимальной интенсивностью. Здесь и выручает способность работать в условиях кислородной задолженности, так как накопить кислорода в организме можно немного: всего 400–500 мл в легких, 900-1000 – в крови, 300–400 – в мышцах и межтканевой жидкости. Увы, таких запасов хватает лишь на несколько секунд упражнений. (В организме имеется также механизм накопления кислорода в виде супероксидов или перекисных соединений. Этот механизм, вероятнее всего, используют йоги).
При физической работе, при воздействии патогенных факторов организму для сохранения гомеостаза необходимо затратить определенную дополнительную энергию. Аэробный процесс, как уже отмечалось, является самым экономичным (если сравнить с креатин-фосфатным, то в 38 раз), однако, он является достаточно медленным и не может обеспечить достаточным количеством энергии. В таких случаях в энергообеспечении организма повышается роль углеводов. Они расщепляются первыми, когда возникает необходимость в срочном образовании энергии. Например, при работе максимальной и субмаксимальной мощности около 70–90 % всей расходуемой энергии обеспечивается за счет гликолиза. Другими словами для более быстрого получения энергии организм усиливает гликолитический тип энергообмена, так как он более быстрый, чем кислородный и значительно продолжительнее креатин-фосфатного.
Его еще называют анаэробная гликолитическая система, поскольку молекулы сахара расщепляются без участия кислорода. Молекулы сахара, точнее говоря молекулы глюкозы, расщепляются не полностью, а лишь до образования молочной кислоты. Мышца фактически содержит не молекулы молочной кислоты, а отрицательно заряженный ион лактата (LА-) и положительно заряженный ион водорода (Н+), а также энергию, необходимую для образования АТФ из АДФ и фосфата: Глюкоза = LА- + Н+ + энергия
Оба этих иона могут рассматриваться как ненужные, служащие помехой для мышц. Они также могут попасть из мышцы в кровь даже во время работы мышцы, если эта работа будет достаточно продолжительной.
Принято считать, что мышца прибегает к анаэробной лактатной системе в том случае, когда интенсивность выполняемой работы такова, что запрос АТФ в минуту будет превышать количество АТФ, образуемое за счет аэробной системы.
Рис. 1 Факторы, обеспечивающие анаэробную производительность организма.
Анаэробная лактатная система важна в беге на дистанции 400 м, 800 м и даже на более длинную дистанцию 1500 м. В дальнейшем мы увидим, что здесь обычно участвует не вся мышца, а лишь часть ее волокон.
Зависимость анаэробных возможностей организма (анаэробная производительность) от ряда факторов отражена на рис. 1
Третье Молочная кислота, или лактат всегда присутствуют в организме. При определенных видах нагрузки лактат поглощается волокнами той или других мышц. Уровень индивидуальной тренированности способен поглотить и использовать разное количество лактата. Только узконаправленные тренировки на формирование активности ферментных систем, катализирующих анаэробные реакции приводят к повышению устойчивости организма к высокой концентрации лактата в крови.
На практике – это высокий темп, хлесткие, сильные и точные удары, быстрое восстановление.
Многие люди не знают, что наш организм и в состоянии покоя вырабатывает очень небольшое количество молочной кислоты. Такие небольшие количества молочной кислоты могут быть легко удалены из организма, однако они служат объяснением того, почему всегда имеются следы лактата в крови у человека.
Можно сказать, что количество молочной кислоты, образуемой в секунду мышцами и выделяемого в кровь увеличивается, когда когда мы увеличиваем интенсивность нагрузки, например, скорость или вес отягощения. Вплоть до определенной интенсивности нагрузки, организм может выделять в кровь всю молочную кислоту. Обычно она поглощается другими мышцами или другими мышечными волокнами той же самой мышцы, которая вырабатывает эту субстанцию, а также сердцем, печенью или почками. Таким образом, уровень лактата в крови всегда остается близким к базальной величине.
У тренированных к длительным нагрузкам людей образуется довольно большое количество лактата, но их организм способен поглотить большую часть его.
Молочная кислота вырабатывается мышцами и затем выделяется в кровь, где можно измерить ее концентрацию. Она присутствует как в мышечных волокнах, так и в крови в виде двух ионов, соответственно одной молекулы и одного электрически заряженного атома. Первый ион – это отрицательно заряженный ион лактата (LА-). Уровень этой субстанции в крови может быть, в частности, измерен. Второй ион – это положительно заряженный ион водорода (Н-). Именно второй ион вызывает большой дискомфорт, т. к. повышает уровень молочной кислоты в мышцах. Более того, он даже может нарушить надлежащую работу мышц. Уменьшение работоспособности мышц мы ощущаем после бега с высокой скоростью. Оно вызвано, большей частью, как раз повышением уровня молочной кислоты. Когда этот уровень превысит определенную величину, в мышечных волокнах происходят разные изменения (например, изменение митохондрий), которые могут сохраняться в течение нескольких часов (даже дней у индивидов, не привыкших выполнять нагрузки, связанные с образованием молочной кислоты). Восстановительные механизмы организма человека постепенно реконструируют состояние до нагрузки, в ряде случаев состояние, которое позволяет индивиду переносить высокий уровень молочной кислоты в крови.
Заметим, что ионы водорода служат помехой не только мышцам, но и мозгу как только они поступят в кровь, они достигают и ликвора (жидкость, окружающая мозг) Именно поэтому образование большого количества молочной кислоты негативно влияет на ясность ума, координацию и рефлекторные реакции. Все эти эффекты могут быть отчасти вызваны аммиаком, который также образуется в мышцах. Т. е. молочная кислота представляет собой, во многих отношениях, ненужную субстанцию, мешающую организму. Тем не менее, ее молекулы содержат энергию, поэтому важно, чтобы рабочие мышцы учились использовать этот источник энергии.
Уровень лактата в крови
Ниже перечислены общепринятые показатели уровня лактата в крови. Заметьте, что при использовании разных методов измерения могут иметься незначительные расхождения в полученных показателях.
Около 1 ммоль/л: в состоянии покоя и при беге в медленном темпе;
Около 2 ммоль/л: во время марафонского бега в постоянном темпе или со скоростью на уровне аэробного порога;
Около 4 ммоль/л: у большинства бегунов это будет показатель, измеренный при беге со скоростью на уровне анаэробного порога или же при беге со скоростью, которую спортсмен в состоянии поддерживать в течение одного часа при беге в постоянном темпе по ровной поверхности;
Около 18–20 ммоль/л: у спортсменов высокого класса после достижения лучшего личного результата на дистанции 400 м или 800 м; у элитных спортсменов этот показатель может быть больше 25 ммоль/л;
Другой надежный тест анаэробной производительности организма – максимальный кислородный долг. Одним из первых определил этот показатель, равный 18,7 л, английский физиолог Хилл. Последующие исследования позволили получить еще большую величину – 20–23 л. Так же, как и в случае с МПК, подобный кислородный долг наблюдается только у спортсменов высокого класса. У не занимающихся спортом или активной физкультурой он не превышает 4–7 л или 60-100 мг на 1 кг веса.
Четвертое отрицательные проявления повышения уровня лактата, указывает на неспособность аэробных систем энергообеспечения обеспечивать преодоления физической нагрузки высокой интенсивности. Высокие концентрации лактата в крови являются отражением развития ацидоза (закисления) как внутри самих мышечных клеток (внутриклеточный ацидоз), так и в межклеточных пространствах, их окружающих (внеклеточный ацидоз). Закисление мышечных клеток приводит к серьезным метаболическим нарушениям. Количество лактата более 7ммоль/л противопоказано для отработки технических элементов.
В практике тренировок часто применяется монотонное высокоскоростное воздействие. Где ЧСС более 90 % от максимума. Нет достаточных пауз для отдыха и восстановления. Спортсмен загружается по полной программе, перенапрягается, не восстанавливается.
Функционирование многих ферментных систем, в том числе аэробного энергообеспечения, резко нарушается при развитии ацидоза, что, в частности, отрицательно отражается на аэробной емкости. Причем изменения эти могут длительно сохраняться. Так, например, может понадобиться несколько дней для полного восстановления аэробной емкости после преодоления физической нагрузки, сопровождавшейся значительным накоплением лактата. Частое неконтролируемое повторение такой нагрузки при отсутствии полного восстановления аэробных систем приводит к развитию перетренированности. Длительное сохранение внутри– и внеклеточного ацидоза сопровождается повреждением клеточных стенок скелетной мускулатуры. Это сопровождается возрастанием концентрации в крови внутриклеточных веществ, содержание которых в крови при отсутствие повреждения мышечных клеток минимально. К таким веществам относятся креатин-фосфокиназа (КФК) и мочевина. Увеличение концентрации этих веществ – явный признак повреждения мышечных клеток. Если для снижения концентрации этих веществ в крови требуется 24–96 часов, то для полного восстановления нормальной структуры мышечных клеток необходим значительно более длительный период. В этот период возможно проведение тренировочной нагрузки только восстановительного характера.
Повышение уровня лактата сопровождается одновременным нарушением координации движений, что отчетливо проявляется в высокотехничных видах спорта. При уровне лактата в 6–8 ммоль/л проведение тренировок по отработке технических приемов считается нецелесообразным, т. к. при нарушенной координации движений сложно добиться технически грамотного исполнения требуемых упражнений.
При ацидозе, связанном с накоплением лактата, резко возрастает риск получения травм спортсменами. Нарушение целостности клеточных оболочек скелетных мышц приводит к их микронадрывам. Резкие и нескоординированные движения могут привести и к более серьезным травматическим повреждениям (надрывы или разрывы мышц, сухожилий, повреждения суставов).
В "закисленных" мышцах замедляется ресинтез (повторное образование) креатинфосфата. Это следует учитывать при тренировках ударной техники рук и ног, особенно при подведении к соревнованиям. В это время следует избегать интенсивных физических нагрузок, сопровождающихся накоплением лактата и истощением запасов креатинфосфата.
Разработаны специальные методики тренировки лактатной системы, направленные на повышение устойчивости организма к усиленному образованию и накоплению молочной кислоты. Основная задача таких тренировок сводится к адаптации организма спортсмена преодолевать соревновательную нагрузку в условиях повышенного образования и накопления молочной кислоты.
Виды тренировок лактатной системы:
1. Повторные тренировки.
Физическая нагрузка высокой интенсивности и продолжительностью от 20 до 180 секунд чередуется с интервалами отдыха от 30 до 60 секунд. Интервалы отдыха не должны быть слишком продолжительными, иначе будет происходить снижение содержания лактата. Количество серий от 2 до 10. Паузы отдыха между сериями от 5 до 7 минут. Обычно это достаточно жесткие по своей интенсивности тренировочные занятия, требующие тщательного контроля состояния спортсмена и правильного выбора объема и продолжительности нагрузки. Тренер в процессе тренировки должен контролировать ЧСС. Данный текст является ознакомительным фрагментом.
Из книги Теория и методика детско-юношеского дзюдо автора Шестаков Василий БорисовичРАЗДЕЛ IV МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОРГАНИЗАЦИИ СПОРТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ДЗЮДОИСТОВ 10-16-ЛЕТНЕГО ВОЗРАСТА Деятельность дзюдоистов в процессе спортивной подготовки - это целенаправленная внешняя и внутренняя активность, обусловленная специфическими мотивами и интересами,
Из книги Греко-римская борьба: учебник автора Автор неизвестен Из книги Тхэквондо [Теория и методика. Том.1. Спортивное единоборство] автора Шулика Юрий АлександровичГлава 9. Основы функционального обеспечения деятельности тхэквондиста 9.1. Матрица функциональных качеств тхэквондиста и поэтапные задачи их формирования В предыдущих главах шел разговор о технике и тактике тхэквондо. Однако технические и тактические умения
Из книги Дзюдо [Система и борьба: учебник] автора Шулика Юрий Александрович Из книги Атлетическая гимнастика без снарядов автора Фохтин Владимир Георгиевич Из книги Триатлон. Олимпийская дистанция автора Сысоев ИгорьГлава 2 Физиология мышечной деятельности Ни один акт жизнедеятельности не осуществляется без мышечного сокращения, будь то сокращение сердечной мышцы, стенок кровеносных сосудов или движение глазного яблока. Мышцы - надежный биодвигатель. Их работа - не только
Из книги С самого начала (путь тренера) автора Головихин Евгений ВасильевичОценка систем энергообеспечения организма Оценка креатинфосфокиназного механизма энергообеспечения1. Уровень креатинфосфата в мышцах. Активность КФК.В тренированном организме эти показатели значительно выше, что свидетельствует о повышении возможностей
Из книги Теория и методика подтягиваний (части 1-3) автора Кожуркин А. Н.Глава 5. Адаптация мышечной ткани Уважаемые коллеги, как приятно, отработав 5–6 лет с группой спортсменов получить прекрасный качественный материал для спорта высших достижений. Каждый спортсмен представляет конечный результат, многолетней тренерской работы. Грамотно
Из книги Книга-оружие «Запрещенные» приемы удушения автора Травников Александр Игоревич2.3.2 Энергообеспечение мышечной деятельности. Таким образом, существует несколько способов энергообеспечения мышечной деятельности. Вопрос в том, в каком соотношении находятся пути ресинтеза АТФ при конкретной мышечной деятельности. Оказывается, это зависит от
Из книги Всестороннее руководство по развитию силы автора Хэтфилд ФредерикГлава 1. Удушающие захваты и приемы в системе боевых и спортивных единоборств В ОСНОВЕ ЭФФЕКТИВНОГО УДУШАЮЩЕГО ПРИЕМА ЛЕЖИТ ПРАВИЛЬНЫЙ
Из книги Психология спорта автора Ильин Евгений ПавловичВ тренировках на увеличение размеров мышц варьирование - ключ к достижению максимального увеличения мышечной массы. Используйте все приводимые методики, меняя их как во время подхода, так и между подходами. Для троеборцев увеличение размеров мышц за счет мышечной
Из книги К бою готов! Стрессоустойчивость в рукопашном бою автора Кадочников Алексей АлексеевичГЛАВА 1 Психология деятельности спортсмена Спорт – это специфический вид человеческой деятельности и в то же время – социальное явление, способствующее поднятию престижа не только отдельных личностей, но и целых общностей, в том числе и государства.В настоящее время
Из книги Скандинавская ходьба. Секреты известного тренера автора Полетаева АнастасияГлава 1 Условия деятельности в рукопашном бою Психология рукопашного боя призвана изучать закономерности проявления и развития психики человека, формирования психологии деятельности личности в специфических условиях военно-прикладной деятельности. К деятельности в
Из книги Как победить любого противника в экстренных ситуациях. Секреты спецназа автора Кашин Сергей Павлович Из книги Тайский бокс в свое удовольствие автора Шехов Владимир ГеннадьевичКраткая история возникновения видов единоборств «Верное поведение есть следствие познания его предпосылок» – так сказал один из известнейших философов прошлого века. Если взять это высказывание за некую аксиому, можно вывести следующее: чтобы изучить боевое
Из книги автораГлава 1. Отличие тайского бокса от других единоборств Тайский бокс - один их самых простых в освоении видов единоборств. Удары, которые в нем используются, понятны и лишены «изысков». Они очень быстро становятся естественными движениями тела бойца, неразрывно связанными
Если работоспособность во время деятельности спринтерского характера определяется возможностями анаэробной системы энергообразования, то работоспособность на выносливость обуславливается способностью синтезировать АТФ в аэробном режиме. Следовательно, потенциальные возможности для выполнения аэробной работы в большей степени определяются наличием кислорода.
Интенсивность и продолжительность нагрузки имеет обратную взаимосвязь. То есть, когда дистанция или время работы увеличиваются, спортсмен снижает свою интенсивность или скорость. Например, бегун не может бежать марафон (42,2 км) так же быстро, как 10000 м. Для каждой заданной дистанции или продолжительности нагрузки вы можете работать только с определенной интенсивностью, выражаемой в процентах от вашего МПК.
Использование аэробной и анаэробной систем при различных видах физической деятельности
Схема 12-3. Если спринтерский бег на 100 м считается чисто анаэробным упражнением, а марафон чисто аэробным, то большинство других видов физической активности используют АТФ из обеих систем. Спортсменам следует тренировать обе системы в соответствии с требованиями их вида спорта.
Аэробная система не может поддерживать одинаковый уровень интенсивности на всех дистанциях. Хорошо подготовленный бегун на средние и длинные дистанции может бежать 1500 м с интенсивностью 100% от своего МПК. На дистанции 5000 м он способен работать с интенсивностью 95% МПК. На дистанции 10 км - с интенсивностью 90% МПК.
Существует еще одна причина, почему во время длительного упражнения на выносливость организм не способен работать близко к своей аэробной мощности на протяжении всей дистанции. При длительной работе, длящейся более 90-120 минут, запасы гликогена в мышцах постепенно снижаются, в связи с чем падает и интенсивность нагрузки.
Факторы, влияющие на вид используемого топлива при физической нагрузке Какой источник энергии будут использовать ваши мышцы во время нагрузки определяется целым рядом факторов. К ним относятся интенсивность нагрузки,
продолжительность нагрузки, а также уровень тренированности.
Мышечный гликоген является основным источником углеводов в организме человека (300-400 г углеводов или 1200-1600 ккал), следом идет печень (75-100 г или 300-400 ккал), а затем глюкоза крови (25 г или 100 ккал).
Интенсивность нагрузки
Интенсивность нагрузки играет очень важную роль в выборе источника энергии для ваших мышц. Высокоинтенсивная и кратковременная работа (бег на 100-200м) поддерживается благодаря анаэробной системе энергообразования. В этом случае в качестве источника энергии может быть использована только глюкоза, полученная главным образом из распада мышечного гликогена.
При анаэробном распаде глюкозы мышечный гликоген утилизируется в 18 раз быстрее, чем при аэробном. Более стремительный распад мышечного гликогена будет происходить также во время высокоинтенсивной нагрузки (свыше 70% МПК), когда в помощь к аэробной системе ресинтеза АТФ подключается анаэробная.
Длительная смешанная анаэробно-аэробная работа (футбол, баскетбол, интервальные нагрузки в беге или плавании) также приводит к быстрому распаду мышечного гликогена.
Мышечный гликоген и кровяная глюкоза обеспечивают половину всей энергии во время аэробной работы умеренной интенсивности (60% МПК или ниже) и обеспечивают почти всю энергию во время интенсивной работы (свыше 80% МПК).
Работа низкой и умеренной интенсивности (до 60% МПК) может практически полностью поддерживаться за счет аэробной системы. Гормональные изменения, которые происходят при физической нагрузке - повышение уровня адреналина и снижение уровня инсулина - стимулируют ваши мышцы и жировую ткань к расщеплению жира на жирные кислоты. Жирные кислоты, извлекаемые из внутримышечного жира и жировой ткани, обеспечивают около половины энергии при физической работе низкой и умеренной интенсивности. Остальная часть энергии освобождается из гликогена
и глюкозы.
Существует несколько причин, почему жир не может использоваться в качестве источника энергии во время высокоинтенсивной нагрузки (около 70% МПК). Во-первых, расщепление жира до АТФ - это медленный процесс, который не способен образовывать АТФ так быстро, чтобы обеспечить энергией высокоинтенсивную нагрузку.
Во-вторых, глюкоза дает больше калорий на литр кислорода, чем жиры. Глюкоза поставляет 5,10 ккал на литр кислорода, а жиры - 4,62 ккал. При нехватке кислорода во время высокоинтенсивной нагрузки использование глюкозы приносит мышцам явное преимущество, поскольку для синтеза энергии требуется меньше кислорода.
Переход от использования жиров к использованию глюкозы по мере нарастания интенсивности нагрузки также частично связан с накоплением молочной кислоты. Молочная кислота затрудняет утилизацию жиров мышцами во время высокоинтенсивной нагрузки. Таким образом, мышцам приходится больше полагаться на гликоген для синтеза энергии.
Продолжительность нагрузки
Продолжительность нагрузки также определяет источник энергии, который будет использоваться во время физической работы. Чем дольше вы упражняетесь, тем больше вклад жира в общее энергообразование. При нагрузке умеренной интенсивности, длящейся от 4 до 6 часов, на долю жира может приходиться до 60-70% всех потребностей в энергии.
С увеличением длительности нагрузки интенсивность неминуемо снижается
в связи с уменьшением поставки гликогена из мышц. При снижении запасов гликогена жиры дают основную часть энергии, необходимую для поддержания работы. Однако использование жира в качестве источника энергии ограничено при интенсивности нагрузки свыше 60% МПК. Кроме того, высвобождение энергии из жиров (сжигание жира) невозможно без расщепления определенного количества углеводов. То есть, в этом смысле, "жир сгорает в углеводном огне".
Исходя из вышесказанного, следует, что мышечный гликоген является доминирующим источником энергии для большинства типов физической нагрузки. Необходимо, по меньшей мере, 20 минут для того, чтобы жир стал использоваться мышцами как источник энергии в форме свободных жирных кислот. Большинство людей тренируются не достаточно долго, для того чтобы сжигать значительное количество жира во время самой тренировки. Кроме того, люди тренируются и соревнуются с интенсивностью 70% от МПК или выше, что ограничивает возможности использования жира в качестве источника энергии.
Однако это вовсе не означает, что вы должны тренироваться подолгу, чтобы терять жир. Когда тренировка создает калорийный дефицит, организм уже после нее вытягивает энергию из имеющихся жировых запасов, чтобы восполнить этот дефицит.
Уровень тренированности
Уровень подготовки спортсмена также влияет на выбор источника энергии для физической работы. Аэробные тренировки на выносливость повышают МПК, что, в свою очередь, приводит к более высокой утилизации жира, поскольку большой показатель МПК дает возможность при том же самом абсолютном уровне нагрузки в большей степени задействовать аэробный механизм для энергопроизводства.
Тренировки на выносливость повышают также анаэробный порог, при котором начинает накапливаться молочная кислота. Молочная кислота ускоряет распад гликогена, препятствуя использованию жира как источника энергии. Высокий анаэробный порог дает вам возможность при том же самом абсолютном уровне нагрузки больше использовать жир и меньше гликоген.
Тренировки на выносливость вызывают также несколько важных адаптационных изменений в мышцах, которые способствуют более высокой утилизации жира. Сжигая больше жира, вы тратите меньше гликогена. Эффект "гликогеновой экономии" крайне выгоден, поскольку запасы мышечного гликогена ограничены, а запасы жира практически неисчерпаемы.
Наконец, тренировки на выносливость увеличивают способность мышц запасать гликоген. Таким образом, тренировки на выносливость дают двойную выгоду - в начале нагрузки вы имеете более высокие запасы гликогена, а в ходе нагрузки расходуете их медленнее.
Снабжение сокращающихся мышц энергией происходит при химических превращениях, идущих без участия кислорода, - анаэробный гликолиз - и при участии его - окислительное (аэробное) фосфорилирование. Кислород требуется не только для аэробного фосфорилировання, но и для частичного окисления молочной кислоты (лактат) - конечного продукта анаэробного расщепления гликогена.
Наибольшее значение имеет окислительное фосфорилирование, так как оно позволяет более эффективно использовать энергию химических превращений в мышцах и тканях. Анаэробные процессы энергообразования включаются при недостатке кислорода как вспомогательный механизм. Таким образом, функция кислородного обмена заключается в образовании энергии, необходимой для различного рода физиологических процессов, в том числе в сократительной деятельности мышц.
Основные химические реакции энергетических процессов происходят в особой части клеток (митохондриях), куда поступает кислород. В митохондриях клеток образуется аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), являющаяся универсальной формой накопления энергии в ее фосфорных связях. Трансформация химических реакций с участием АТФ в механическую работу осуществляется сократительным белковым материалом мышц - актином и миозином. Сложная белковая структура актомиозин под влиянием АТФ способна сокращаться, а последняя при этом распадается до АДФ и АМФ (аденозин-дифосфорная и аденозинмонофосфорная кислоты). Запасы АТФ в мышечной ткани ограничены, поэтому для выполнения значительной мышечной работы требуется постоянное восполнение запасов этого соединения.
Восстановление (ресинтез) АТФ происходит как за счет макроэргических соединений, содержащихся в мышце (креатинфосфат), так и за счет макроэргических соединений, образующихся в ней в процессе мышечной деятельности.
Креатинфосфат имеет большое значение в процессах мышечного сокращения, играя роль энергетического депо. При этом его депо пирующая способность энергии выше, чем у АТФ. Однако креатинфосфат не реагирует с сократительным веществом мышц (актомиози- ном), а вступает в реакцию лишь с АДФ.
Креатинкиназная реакция протекает чрезвычайно быстро, и она характерна для кратковременных интенсивных физических нагрузок
Ресинтез АТФ за счет макроэргических фосфорных соединений, образующихся в процессе мышечной деятельности, может осуществ ляться путем гликолитического и дыхательного фосфорилировання
Гликолитическое фосфорилирование, подобно креатинкиназной реакции, - анаэробный путь ресинтеза АТФ. В связи с тем, что углеводные запасы организма, особенно у верховых лошадей, достаточно велики, гликолиз может обеспечивать ресинтез АТФ длительное время.
Ресинтез АТФ гликолитическим фосфорилированием является преобладающим при мышечных нагрузках максимальной интенсивности, когда появляется резкое несоответствие между сильно возросшей потребностью организма в кислороде и ограниченными возможностями ее удовлетворения. Конечный продукт анаэробного распада углеводов - молочная кислота.
При максимальной активности мышц образуется избыток молочной кислоты, диффундирующей в кровь. После максимальной работы, например после быстрой скачки или бега, наблюдаются учащенное дыхание и усиленное по сравнению с состоянием покоя потребление кислорода. Повышенное количество кислорода, потребляемое в восстановительном периоде, называется кислородным долгом и расходуется на окисление в тканях печени и сердца некоторой части избытка молочной кислоты (до 1 / 4), образовавшегося в период максимальной мышечной активности. Остальная часть избытка молочной кислоты, накопившаяся в крови при быстром беге, снова превращается в печени в гликоген.
Важную роль в мышечной энергетике играют процессы окисления пировиноградной кислоты, являющейся предшественником молочной кислоты при анаэробном фосфорилировании. Большая часть пиро-виноградной кислоты является основой для аэробного расщепления углеводов и других окислительных реакций.
Обязательное условие аэробного окисления - хорошее снабжение организма кислородом. Такой путь ресинтеза АТФ характерен для нагрузок средней и умеренной интенсивности, когда потребность организма в кислороде может полностью удовлетворяться.
Большая часть аэробных окислительных превращений идет на обеспечение двигательной деятельности. При мышечной работе уровень потребления организмом кислорода возрастает во много раз. Скелетные мышцы при напряженной работе могут увеличивать потребление кислорода в 100 раз. Следовательно, доставка необходимого количества кислорода для обменных процессов в мышцах является решающим условием, обеспечивающим двигательную деятельность организма лошади.
В процессе энергетического обмена происходит потребление организмом кислорода и выделение углекислоты. Важное значение имеет соотношение выделенная углекислота: потребляемый кислород - так называемый дыхательный коэффициент, определенным образом отражающий характер обмена веществ. Дыхательный коэффициент имеет сложную динамику и во время работы претерпевает изменения. У лошадей при движении шагом он колеблется в пределах единицы, а при более интенсивном движении уменьшается вследствие истощения углеводов и постепенного вовлечения в обмен белков и жиров. Таким образом, дыхательный коэффициент указывает, какое энергетическое вещество окисляется. При окислении углеводов он равен единице, при окислении белков - 0,8, жиров - 0,7.
По количеству потребленного кислорода при определенном дыхательном коэффициенте можно рассчитать затраты калорий, необходимых для обеспечения той или иной работы.
Минимальный уровень обмена веществ при полном мышечном покое называется основным обменом. У лошадей основной обмен неодинаков и зависит от возраста, массы, породы и других факторов. Зная данные основного обмена и затраты при движении, можно определить общее количество энергии, расходуемой лошадью на разных аллюрах при прохождении той или иной дистанции (табл. 1).
Таблица 1. Расход энергии у верховых лошадей в килокалориях при работе под седлом при массе всадника 80 кг * (по Г. Г. Карлсену)
* (С учетом кислородного долга; в 1 ккал содержится 4,18 кДж. )
Затраты энергии при движении шагом у лошадей составляют 0,58-0,71 ккал на 1 кг/км. При переходе на движение рысью повышается расход энергии в единицу времени примерно в 2 раза, то есть пропорционально увеличению скорости движения. В то же время при расчете на единицу пути эти изменения незначительны.
Следует отметить, что величина потребления кислорода характеризует уровень окислительно-восстановительных процессов в организме, а мерой участия процессов анаэробного образования энергии при мышечной деятельности является кислородный долг. Сумма этих величин, то есть потребления кислорода во время работы и кислородного долга, составляет уровень кислородного запроса и является показателем энергозатрат организма