Мышечные ткани (лат. textus muscularis) - ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Состоят из вытянутых клеток, которые принимают раздражение от нервной системы и отвечают на него сокращением. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и др.) и состоят из мышечных волокон. Свойством изменения формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией.
Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей: удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов - специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.
Специальные сократительные органеллы - миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков - актина и миозина - при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией.Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин - белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).
Состоит из одноядерных клеток - миоцитов веретеновидной формы длиной 20-500 мкм. Их цитоплазма в световом микроскопе выглядит однородно, без поперечной исчерченности. Эта ткань обладает особыми свойствами: она медленно сокращается и расслабляется, обладает автоматией, является непроизвольной (то есть ее деятельность не управляется по воле человека). Входит в состав стенок внутренних органов: кровеносных и лимфатических сосудов, мочевыводящих путей, пищеварительного тракта (сокращение стенок желудка и кишечника).
Состоит из миоцитов, имеющих большую длину (до нескольких сантиметров) и диаметр 50-100 мкм; эти клетки многоядерные, содержат до 100 и более ядер; в световом микроскопе цитоплазма выглядит как чередование темных и светлых полосок. Свойствами этой мышечной ткани является высокая скорость сокращения, расслабления и произвольность (то есть ее деятельность управляется по воле человека). Эта мышечная ткань входит в состав скелетных мышц, а также стенки глотки, верхней части пищевода, ею образован язык, глазодвигательные мышцы.Волокна длиной от 10 до 12 см.
Состоит из 1 или 2-х ядерных кардиомиоцитов, имеющих поперечную исчерченность цитоплазмы(по периферии цитолеммы). Кардиомиоциты разветвлены и образуют между собой соединения - вставочные диски, в которых объединяется их цитоплазма.Существует также другой межклеточный контакт- аностамозы(впячивание цитолеммы одной клетки в цитолемму другой) Этот вид мышечной ткани образует миокард сердца. Развивается из миоэпикардальной пластинки (висцерального листка спланхнотома шеи зародыша) Особым свойством этой ткани является автоматия - способность ритмично сокращаться и расслабляться под действием возбуждения, возникающего в самих клетках(типичные кардиомиоциты). Эта ткань является непроизвольной(атипичные кардиомиоциты). Существует 3-й вид кардиомиоцитов- секреторные кардиомиоциты (в них нет фибрилл) Они синтезируют гормон тропонин, понижающий АД и расширяющий стенки кровеносных сосудов.
Мышечные ткани являются тканями, различающимися как своим строением, так и происхождением. Тем не менее, при этом их объединяет то, что они способны к ярко выраженным сокращениям. В основе мышечных тканей продолговатые клетки, к которым поступают импульсы со стороны центральной нервной системы, а реакцией на это становится их сокращение. Благодаря мышечной ткани, организм и внутренние органы и системы (сердце, легкие, кишечник и т.п.), из которых он состоит, способны перемещаться, меняя свое положение в пространстве. Способность к изменению формы и сокращениям есть также у клеток других тканей. Однако в мышечной ткани подобная функция является основной.
Особенности строения мышечной ткани
Важнейшие признаки основных слагаемых мышечной ткани – это их продолговатая форма, наличие вытянутых и соответственным образом расположенных миофиламентов и миофибрилл (которые и обеспечивают сократимость мышц), а также наличие в составе митохондрий, липидов, гликогена и миоглобина. Внутри сократительных органелл вступают во взаимодействие миозин и актин (с одновременным участием в реакции ионов Ca), в результате чего возникает мышечное сокращение. Источником энергии для сократительных процессов являются митохондрии, липиды и гликоген. Кислород связывается и накапливается посредством такого белка, как миоглобин, что происходит в момент мышечного сокращения и одновременного сдавливания кровеносных сосудов.
Классификация мышечных волокон
С учетом характера сокращения, различают тонические и фазные мышечные волокна. В частности, первый тип волокон призван обеспечить тонус (или статическое напряжение мышцы), что особенно важно для удержания того или иного положения тела относительно пространственных координат. Фазные волокна призваны гарантировать возможность выполнения быстрых сокращений, но при этом не способны долго удерживать укорочение мышечного волокна на определенном уровне. С учетом биохимических особенностей, а также цвета, различают белые и красные волокна. Цвет мышечной ткани определяет концентрация в ней миоглобина (так называемая, степень васкуляризации). Одной из особенностей мышечного волокна красного цвета является присутствие в его составе цепей митохондрий, находящихся в окружении миофибрилл. Несколько меньшее количество митохондрий в белом мышечном волокне. Они обычно равномерно размещены в саркоплазме.
В зависимости от особенностей окислительного обмена, мышечные волокна могут быть гликолитическими, оксидативными и промежуточными. Различают волокна на базе информации о степени активности фермента СДГ, который является маркером для так называемого цикла Кребса и митохондрий. По степени активности данного фермента может быть определена напряженность энергетического метаболизма. Гликолитические волокна (или волокна А-типа) отличаются невысокой активностью вышеозначенного фермента, а оксидативные (или волокна С-типа) наоборот имеют повышенную активность сукцинатдегидрогеназы. Волокна В-типа – это волокна, занимающие промежуточное положение. Процесс перехода от волокон типа А к волокнам типа С - это переход к зависящему от кислорода метаболизму от анаэробного гликолиза. В качестве примера можно привести ситуацию, когда спортивные тренировки в совокупности с питанием нацелены на быстрое развитие и формирование гликолитических мышечных волокон, в составе которых присутствует в больших количествах гликоген, а добыча энергии осуществляется анаэробным путем. Данный тип тренировок обычно свойственен спортсменам, занимающимся культуризмом, или спринтерам. В то же время для тех видов спорта, где требуется выносливость, необходимо развивать оксидативные мышечные волокна, в которых больше кровеносных сосудов и митохондрий, обеспечивающих аэробный гликолиз.
Мышечные ткани могут быть нескольких типов, если рассматривать их источники развития. То есть, в зависимости от вида эмбриональных зачатков, они могут быть мезенхимными (десмальный зачаток), эпидермальными (прехордальная пластинка либо кожная эктодерма), целомическими (миоэпикардиальная пластинка так называемого висцерального отдела спланхнотома), нейральными (нервная трубка) или соматическими/миотомными.
Разновидности мышечной ткани
Существует гладкая и поперечнополосатая (скелетная и сердечная) мышечная ткань. В составе гладкой ткани присутствуют преимущественно миоциты (одноядерные клетки), имеющие форму веретена. Цитоплазма подобных миоцитов однородная и не имеет поперечных полос. Гладкая мышечная ткань обладает особыми свойствами. Прежде всего, она крайне медленно расслабляется и сокращается. Кроме того, она неуправляема человеком и обычно все ее реакции непроизвольные. Из гладкой мышечной ткани состоят стенки сосудов лимфатической и кровеносной систем, путей мочевыведения, желудка и кишечника. Поперечнополосатая скелетная ткань имеет в своем составе очень длинные многоядерные (от ста и более ядер) миоциты. Если изучить цитоплазму под микроскопом, то она будет выглядеть как сменяющие друг друга светлые и темные полосы. Поперечнополосатой скелетной мышечной ткани свойственна достаточно большая скорость сокращения и расслабления. Деятельность ткани данного типа может управляться человеком, а сама она присутствует в составе скелетных мышц, в верхнем отделе пищевода, в языке, а также в мышцах, отвечающих за движения глазного яблока.
В состав поперечнополосатой сердечной мышечной ткани входят кардиомиоциты с одним или двумя ядрами, а также цитоплазма, исчерченная по периферии цитолеммы поперечными полосами. Кардиомиоциты достаточно сильно разветвлены и формируют в местах соединения вставочные диски с объединенной в них цитоплазмой. Клетки контактируют также посредством цитолемм, в результате чего образуются анастомозы. Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань находится в миокарде. Важнейшая особенность данной ткани – это способность в случае клеточного возбуждения к ритмичным сокращениям и последующим расслаблениям. Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань относится к непроизвольным тканям (так называемые атипичные кардиомициты). Есть также еще и третья разновидность кардиомицитов – это секреторные кардиомициты, в которых отсутствуют фибриллы.
Важнейшие функции мышечной ткани
К основным функциональным особенностям мышечных тканей относятся такие ее способности, как проводимость, возбудимость, а также сократимость. Мышечная ткань обеспечивает функции теплообмена, движения и защиты. Поимо вышеперечисленного, можно выделить еще одну функциональную особенность мышечных тканей – мимическую (или как ее еще называют, социальную). В частности, лицевые мышцы человека осуществляют управление его мимикой, тем самым транслируя определенный информационный посыл окружающим его другим людям.
Кровоснабжение ткани мышц
Кровь поступает в мышечную ткань благодаря ее работе. Тем самым мышца обеспечивается необходимым количеством кислорода. Если мышца находится в состоянии покоя, то ей, как правило, требуется намного меньше кислорода (обычно этот показатель в пятьсот раз меньший, чем цифра, отражающая потребность в кислороде активно работающей мышцы). Таким образом, в процессе активных мышечных сокращений, объемы поступающей в мышцу крови многократно возрастают. Это примерно от 300 до 500 капилляров на миллиметр кубический или ориентировочно в двадцать раз больше, чем количество крови, необходимое мышце, пребывающей в состоянии покоя.
2. Поперечно-полосатая скелетная ткань
3. Гистогенез и регенерация мышечной ткани
4. Иннервация и кровоснабжение скелетных мышц
5. Сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань
6. Гладкая мышечная ткань
7. Специальные гладкомышечные ткани
1. Свойством сократимости обладают практически все виды клеток, благодаря наличию в их цитоплазме сократительного аппарата, представленного сетью тонких микрофиламентов (5-7 нм), состоящих из сократительных белков - актина, миозина, тропомиозина и других. За счет взаимодействия названных белков микрофиламентов осуществляются сократительные процессы и обеспечивается движение в цитоплазме гиалоплазмы, органелл, вакуолей, образование псевдоподий и инвагинаций плазмолеммы, а также процессы фаго- и пиноцитоза, экзоцитоза, деления и перемещения клеток. Содержание сократительных элементов, а, следовательно, и сократительные процессы неодинаково выражены в разных типах клеток. Наиболее выражены сократительные структуры в клетках, основной функцией которых является сокращение. Такие клетки или их производные образуют мышечные ткани , которые обеспечивают сократительные процессы в полых внутренних органах и сосудах, перемещение частей тела относительно друг друга, поддержание позы и перемещение организма в пространстве. Помимо движения при сокращении выделяется большое количество тепла, а, следовательно, мышечные ткани участвуют в терморегуляции организма. Мышечные ткани неодинаковы по строению, источникам происхождения и иннервации, по функциональным особенностям. Наконец, следует отметить, что любая разновидность мышечной ткани, помимо сократительных элементов (мышечных клеток и мышечных волокон) включает в себя клеточные элементы и волокна рыхлой волокнистой соединительной ткани и сосуды, которые обеспечивают трофику мышечных элементов, осуществляют передачу усилий сокращения мышечных элементов на скелет. Однако, функционально ведущими элементами мышечных тканей являются мышечные клетки или мышечные волокна.
Классификация мышечных тканей
Гладкая (неисчерченная)- мезенхимная;
специальная - нейрального происхождения и эпидермального происхождения;
Поперечно-полосатая (исчерченная)- скелетная;
сердечная.
Как видно из представленной классификации мышечная ткань подразделяется по строению на две основные группы - гладкую и поперечно-полосатую. Каждая из двух групп в свою очередь подразделяется на разновидности, как по источникам происхождения, так и по строению и функциональным особенностям. Гладкая мышечная ткань , входящая в состав внутренних органов и сосудов, развивается из мезенхимы. К специальным мышечным тканям нейрального происхождения относятся гладкомышечные клетки радужной оболочки, эпидермального происхождения - миоэпителиальные клетки слюнных, слезных, потовых и молочных желез.
Поперечно-полосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Обе эти разновидности развиваются из мезодермы, но из разных ее частей: скелетная - из миотомов сомитов, сердечная - из висцерального листка спланхнотома.
Каждая разновидность мышечной ткани имеет свою структурно-функциональную единицу. Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани внутренних органов и радужной оболочки является гладкомышечная клетка - миоцит; специальной мышечной ткани эпидермального происхождения - корзинчатый миоэпителиоцит ; сердечной мышечной ткани - кардиомиоцит ; скелетной мышечной ткани - мышечное волокно.
Мышечные ткани - это ткани, отличающиеся по структуре и происхождению, но имеют общую способность к сокращению. Состоят из миоцитов - клеток, которые могут воспринимать нервные импульсы и отвечать на них сокращением.
Свойства и виды мышечной ткани
Морфологические признаки:
- Вытянутая форма миоцитов;
- продольно размещены миофибриллы и миофиламенты;
- митохондрии находятся вблизи сократительных элементов;
- присутствуют полисахариды, липиды и миоглобин.
Свойства мышечной ткани:
- Сократимость;
- возбудимость;
- проводимость;
- растяжимость;
- эластичность.
Выделяют следующие виды мышечной ткани в зависимости от морфофункциональных особенностей:
- Поперечнополосатая: скелетная, сердечная.
- Гладкая.
Гистогенетическая классификация делит мышечные ткани на пять видов в зависимости от эмбрионального источника:
- Мезенхимные - десмальный зачаток;
- эпидермальные - кожная эктодерма;
- нейральные - нервная пластинка;
- целомические - спланхнотомы;
- соматические - миотом.
Из 1-3 видов развиваются гладкомышечные ткани, 4, 5 дают поперечнополосатые мышцы.
Строение и функции гладкой мышечной ткани
Cостоит из отдельных мелких веретеновидных клеток. Эти клетки имеют одно ядро и тонкие миофибриллы, которые тянутся от одного конца клетки к другому. Гладкие мышечные клетки объединяются в пучки, состоящие из 10-12 клеток. Это объединение возникает благодаря особенностям иннервации гладкой мускулатуры и облегчает прохождение нервного импульса на всю группу гладких мышечных клеток. Сокращается гладкая мышечная ткань ритмично, медленно и на протяжении длительного времени, способна при этом развивать большую силу без значительных затрат энергии и без утомления.
У низших многоклеточных животных из гладкой мышечной ткани состоят все мышцы, тогда как у позвоночных животных она входит в состав внутренних органов (кроме сердца).
Сокращения этих мышц не зависят от воли человека, т. е. происходят непроизвольно.
Функции гладкой мышечной ткани:
- Поддерживание стабильного давления в полых органах;
- регуляция уровня кровяного давления;
- перистальтика пищеварительного тракта, перемещения по нему содержимого;
- опорожнение мочевого пузыря.
Строение и функции скелетной мышечной ткани
Cостоит из длинных и толстых волокон длиной 10-12 см. Скелетная мускулатура характеризуется произвольным сокращением (в ответ на импульсы, идущие из коры головного мозга). Скорость ее сокращения в 10-25 раз выше, чем в гладкой мышечной ткани.
Мышечное волокно поперечнополосатой ткани покрыто оболочкой - сарколеммой. Под оболочкой находится цитоплазма с большим количеством ядер, расположенных по периферии цитоплазмы, и сократительными нитями - миофибриллами. Состоит миофибрилла из последовательно чередующихся темных и светлых участков (дисков), обладающих разным коэффициентом преломления света. С помощью электронного микроскопа установлено, что миофибрилла состоит из протофибрилл. Тонкие протофибриллы построены из белка - актина, аболее толстые - из миозина.
При сокращении волокон происходит возбуждение сократимых белков, тонкие протофибриллы скользят по толстым. Актин реагирует с миозином, и возникает единая актомиозиновая система.
Функции скелетной мышечной ткани:
- Динамическая - перемещение в пространстве;
- статическая - поддержание определенной позиции частей тела;
- рецепторная - проприорецепторы, воспринимающие раздражение;
- депонирующая - жидкость, минералы, кислород, питательные вещества;
- терморегуляция - расслабление мышц при повышении температуры для расширения сосудов;
- мимика - для передачи эмоций.
Строение и функции сердечной мышечной ткани
Сердечная мышечная ткань
Миокард построен из сердечной мышечной и соединительной ткани, с сосудами и нервами. Мышечная ткань относится к поперечнополосатой мускулатуре, исчерченность которой также обусловлена наличием разных типов миофиламентов. Миокард состоит из волокон, которые связаны между собой и формируют сетку. Эти волокна включают одно или двухъядерные клетки, что расположены в виде цепочки. Они получили название сократительных кардиомиоцитов.
Сократительные кардиомиоциты длиной от 50 до 120 микрометров, шириной - до 20 мкм. Ядро здесь располагается в центре цитоплазмы, в отличие от ядер поперечно полосатых волокон. Кардиомиоциты имеют больше саркоплазма и меньше миофибрилл, в сравнении со скелетными мышцами. В клетках сердечной мышцы находится много митохондрий, так как непрерывные сердечные сокращения требуют много энергии.
Вторая разновидность клеток миокарда - это проводящие кардиомиоциты, которые формируют проводящую систему сердца. Проводящие миоциты обеспечивают передачу импульса к сократительным мышечным клеткам.
Функции сердечной мышечной ткани:
- Насосная;
- обеспечивает ток крови в кровеносном русле.
Компоненты сократительной системы
Особенности строения мышечной ткани обусловлены выполняемыми функциями, возможностью принимать и проводить импульсы, способностью к сокращению. Механизм сокращения заключается в согласованной работе ряда элементов: миофибрилл, сократительных белков, митохондрий, миоглобина.
В цитоплазме мышечных клеток имеются особые сократительные нити - миофибриллы, сокращение которых возможно при содружественной работе белков - актина и миозина, а также при участии ионов Са. Митохондрии снабжают все процессы энергией. Также энергетические запасы образуют гликоген и липиды. Миоглобин необходим для связывания O 2 и формирование его запаса на период сокращения мышцы, так как во время сокращения идет сдавление кровеносных сосудов и снабжение мышц O 2 резко снижается.
Таблица. Соответствие между характеристикой мышечной ткани и ее видом
| Вид ткани | Характеристика |
|---|---|
| Гладкомышечная | Входит в состав стенок кровеносных сосудов |
| Структурная единица – гладкий миоцит | |
| Сокращается медленно, неосознанно | |
| Поперечная исчерченность отсутствует | |
| Скелетная | Структурная единица – многоядерное мышечное волокно |
| Свойственна поперечная исчерченность | |
| Сокращается быстро, осознанно |
Где находится мышечная ткань?
Гладкие мышцы являются составной частью стенок внутренних органов: желудочно-кишечного тракта, мочеполовой системы, сосудов. Входят в состав капсулы селезенки, кожных покровов, сфинктера зрачка.
Скелетная мускулатуразанимают около 40% от массы тела человека, с помощью сухожилий крепятся к костям. Из этой ткани состоят скелетные мышцы, мышцы рта, языка, глотки, гортани, верхнего участка пищевода, диафрагмы, мимическая мускулатура. Также поперечно полосатые мышцы находится в миокарде.
Чем мышечное волокно скелетной мышцы отличается от гладкой мышечной ткани?
Волокна поперечнополосатых мышц намного длиннее (до 12см), чем клеточные элементы гладкомышечной ткани (0,05-0,4мм). Также скелетные волокна имеют поперечную исчерченность благодаря особому расположению нитей актина и миозина. Для гладких мышц это не характерно.
В мышечных волокнах находится много ядер, а сокращение волокон сильное, быстрое и осознанное. В отличие от гладких мышц, клетки гладкомышечной ткани одноядерные, способны сокращаться в медленном темпе и неосознанно.
из гладкой мышечной ткани построен мышечный слой стенок всех полостных внутренних органов, она находится также в стенках кровеносных, сосудов и в коже. Сокращается эта ткань сравнительно медленно, долго не утомляется. Сокращения ритмичные, через равные промежутки времени. Развивается эта ткань из мезенхимы, клетки которой вытягиваются в одном направлении, приобретая веретенообразную форму, сближаются друг с другом и образуют плотный пласт. В цитоплазме клеток появляются нити- протофибриллы. При естественном физиологическом износе и при повреждении ткань восстанавливается за счет амитотического деления мышечных клеток, а также за счет малодифференцированных элементов, которые в ней всегда имеются.
Сформировавшаяся гладкая мышечная ткань состоит из удлиненных
Рис. 6L Рыхлая сеть гладкомышечных клеток эндокарда.
Клеток, плотно прилегающих друг к другу (рис. 61). Благодаря тонким прослойкам ретикулярной и соединительной ткани клетки объединяются в пучки, между которыми находятся более грубые прослойки соединительной ткани с сосудами и нервами. Гладкие мышечные клетки чаще всего имеют форму сильно вытянутых веретенец, нередко заканчивающихся ветвящимися концами. Длина клеток в зависимости от органа колеблется от 20 до 500 мкм. Соответственно форме клетки ядро ее также удлиненное и лежит почти в центре клетки. Вокруг него расположены обычные для всякой клетки органел-лы: центросома, митохондрии, пластинчатый комплекс, цитоплазматичес-кая сеть, включения гликогена. При изучении в световом микроскопе обнаруживаются оформленные миофибриллы, хотя электронно-микроскопические исследования показывают, что в цитоплазме этих клеток присутствуют лишь сократимые элементы Ъ виде тонких миофиламентов, ориентированных продольно, обычно не оформленных в пучки. С поверхности гладкая мышечная клетка окружена оболочкой - миолеммой, а также одета базальной мембраной, к наружной поверхности которой прикрепляются коллагеновые и аргирофильные волокна. Иннервируется гладкая мышечная ткань вегетативной (автономной) нервной системой, и действие ее непосредственно не зависит от коры головного мозга, хотя и контролируется ею.
ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
Из этого вида ткани построены вся соматическая, или скелетная, мускулатура млекопитающих, а также мышцы языка, мышцы, приводящие в движение глазное яблоко, мышцы гортани и некоторые другие. Поперечнополосатые мышцы резко отличаются от гладких тем, что сокращаются они значительно быстрее (доли секунды); это сокращение происходит неритмично; поперечнополосатой ткани свойственна быстрая утомляемость.
Развивается поперечнополосатая мышечная ткань из миотомов, являющихся частью сомитов мезодермы. Миотомы содержат клетки удлиненной формы - миоблсюты, которые растут, сливаются между собой, образуют многоядерные симпластические образования, называемые мышечными трубочками. Ядра в них располагаются в центре, а в цитоплазме заметна слабая фибриллярность. В дальнейшем в центральной части мышечных трубочек интенсивно развиваются миофибриллы, а ядра оттесняются к сарколеммам. Из окружающей мезенхимы формируется эндомизий, и таким обрагом окончательно формируется мышечное волокно.
Рис. 62. Поперечнополосатая мышечная ткань:
А - схема строения; Б - мышцы языка в поперечном разрезе (а) и продольном разрезе (б).
Поперечнополосатая ткань состоит из поперечнополосатых мышечных волокон, объединенных при помощи рыхлой соединительной ткани в лучки. Мышечные волокна (рис. 62) являются неклеточными симпластиче^шми образованиями удлиненной цилиндрической формы. Они имеют дл шу от нескольких миллиметров до 10-12 см и более. Толщина их колеблется от 10 до 200 мкм и зависит от вида, породы, возраста и физиологической активности животного, а также от типа анатомической структуры мышц. В одной мышце наряду с мелкими находятся и крупные волокна (П. А. Глаголев,
Н. Н. Морозова, В. С. Сысоев, М. М. Стреб-кова). Каждое мышечное волокно покрыто оболочкой - сарколеммой (sarcos - мясо, lemma - оболочка), состоящей из двух основных слоев. Непосредственно к волокну прилегает плазмалемма, аналогичная оболочкам клеток. Наружную часть сарколеммы составляет бесструктурная мембрана, напоминающая базальную мембрану эпителия. Снаружи сарколемму, точнее базальную мембрану, оплетают кол-лагеновые волокна, которые на некотором расстоянии от мускульного волокна переходят в коллагеновые волокна окружающей соединительной ткани. Содержимое волокна аналогично цитоплазме клеток и называется саркоплазмой.
Рис. 63. Схема строения участка поперечнополосатого мышечного волокна:
/ - базальная мембрана; 2- плазмалемма; 3 - митохондрии; 4 - латеральная цистерна и 5 - трубчатые каналы цитоплазматической сети; 6 - каналы Т-системы; 7 - триада; 8 - толстые протофибриллы; 9 - тонкие протофибриллы; 10 - И-диски; 11 - А-диски; 12 - Z-полоска; 13 - Н-полоска.
В саркоплазме находятся ядра, орга-неллы, а также включения. Ядра в волокне у разных животных располагаются по-разному: у млекопитающих они находятся по периферии волокна под сарколеммой, а у птиц - в центре волокна. В одном волокне может быть свыше сотни ядер. Они имеют форму сильно вытянутых овальных телец и бедны хроматином. В саркоплазме отмечают большое количество крупных митохондрий (саркосом). Особенно много саркосом между миофибриллами. Саркосо-мы благодаря содержащимся в них ферментам принимают активное участие в процессах, связанных с выработкой энергии. Кроме того, в мышечном волокне находится пластинчатый комплекс и аналогичный цитоплазматической сети других клеток саркоплазмати-ческий ретикулум - система канальцев, пузырьков, цистерн, располагающихся вдоль волокна, между миофибриллами (рис. 63-4, 5).
Местами сарколемма вдается внутрь волокна, образуя поперечные трубочки - Т-системы или Т-каналы. По ним в волокно поступает вода, и они участвуют в распространении нервного импульса, а также вместе с саркоплаз-матическим ретикулумом принимают участие в процессе сокращения волокна (6). Комплекс Т-канала и прилегающих к нему с обеих сторон элементов саркоплазматического ретикулума называется триадой.
В саркоплазме поперечнополосатого мышечного волокна содержатся также трофические включения, такие, как жир, гликоген и миоглобин (белок).
Количество жира различно в разных волокнах. От миоглобина зависит цвет мышцы - отсюда красные и белые мышцы. В темно-красных мышцах его больше. Этот белок легко связывает кислород, при его участии происходит дыхательное фосфорилирование, доставляющее большое количество энергии. В более светлоокрашенных мышцах миоглобина меньше, в них преобладает анаэробный процесс обмена углеводов, благодаря чему освобождается меньшее количество энергии. В свете сказанного становится понятным, почему у животных, живущих в условиях кислородной недостаточности, примером которых могут быть водные млекопитающие и обитатели
Рис. 64. Мышечные волокна в поперечном разрезе:
А - равномерное и Б - неравномерное распределение.
Высокогорий, миоглобина особенно много. У диких животных мышцы содержат больше миоглобина, чем у домашних. Мышцы у интенсивно работающего вола окрашены сильнее, чем у менее интенсивно работающего; у молодых животных слабее, чем у взрослых. У кур, потерявших способность летать, грудные мышцы, связанные с движением крыла, окрашены слабо, тогда как активно работающие мышцы тазовых конечностей имеют темно-красный цвет.
Сократимыми элементами мышечного волокна являются миофибриллы.
Каждая миофибрилла представляет собой нить толщиной от 0,5 до 2 мкм, а длина соответствует длине волокна. Она состоит из участков, различно преломляющих свет и потому имеющих на препарате вид темных (анизотропных) дисков А и светлых (изотропных) дисков И. В одном волокне миофибриллы располагаются так, что их темные диски приходятся против темных, а светлые против светлых. Через середину каждого изотропного диска проходит полоска Z или полоска Т (телофрагма) (12), а через середину анизотропного - полоска М (мезофрагма). В расслабленной мышце в середине анизотропного диска обнаруживают светлую зону (полоска Н), в центре которой и расположена полоска М. Участок миофибриллы между двумя полосками Z называют саркомером. В него входят половина изотропного диска, целый анизотропный и половина другого изотропного диска. Ввиду того, что миофибрилл в волокне очень много и лежат они очень тесно, под микроскопом различить отдельные фибриллы не удается, и для глаза светлые диски всех миофибрилл сливаются в сплошную поперечную светлую полосу, а темные диски - в темную поперечную полосу на мышечном волокне. Отсюда последнее и получило название поперечнополосатого. Под электронным микроскопом обнаружено, что миофибриллы представляют собой пучок протофибрилл (миофиламентов) двух типов (§, 9). Одни из них, более тонкие, берут начало от телофрагмы и состоят из белка актина, образуют они диски И, но немного заходят и в диски А. Другие, протофибриллы, образуя «зоны перекрывания», более толстые, состоят из миозина и расположены только в диске А. В зонах перекрывания между толстыми (миозиновыми) и тонкими (актиновыми) протофибриллами находятся короткие поперечно ориентированные отростки (мостики). При сокращении тонкие протофибриллы внедряются между толстыми, продвигаясь к мезофрагмам внутрь полоски Н, при этом толстые миозиновые тяжи приближаются к полоскам Z, упираясь в них в конце сокращения, так что диск И как бы исчезает.
В мышцах большинства животных миофибриллы располагаются плотным пучком в середине волокна (плотный тип строения волокна), а у других животных несколькими пучками, разделенными прослойками
Рис. 65. Схема строения мышцы:
1 - наружный перимизий; 2 - внутренний перимизий; 3 - кровеносные сосуды; 4 - нерв; 5 - жировые клетки; 6 - эндомизий; 7 - мышечные волокна в поперечном разрезе (точками обозначены мио-
Фибриллы в мышечных волокнах).
Группы поперечнополосатых мышечных волокон при помощи соединительной ткани (эндомизий) связываются в пучки I порядка (первичный мышечный пучок). Несколько пучков I порядка более значительным количеством соединительной ткани (внутренний перимизий) объединяются в пучки II порядка (вторичный мышечный пучок). Пучки II порядкаг соединяясь между собой при помощи новых слоев соединительной ткани, образуют пучки III порядка (третичный мышечный пучок) и т. д. Наконец, самые наружные слои соединительной ткани окутывают всю мышцу (наружный перимизий). Все прослойки соединительной ткани, проходящие между пучками различных порядков, а также между отдельными волокнами в пучке, связаны и составляют единый соединительнотканный каркас - строму мышцы (рис. 65). По прослойкам соединительной ткани проходит большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, а также нервов. Иннер-вируется поперечнополосатая мышечная ткань черепномозговыми и спинномозговыми нервами. В составе последних находятся как двигательные волокна, передающие возбуждение от головного мозга в мышцу, так и чувствительные, передающие возбуждение от мышцы в головной мозг. Контролируется работа мышц непосредственно корой головного мозга.